01.08.2017-15:19:00   |   Dušan Valent
#Pravek
#Longformy
Tento článok je súčasťou seriálu, ktorého cieľom je prezentovať rozmanitosť pravekého života do podstatne väčšej miery, ako to robí dostupná populárno-náučná literatúra. Ak vás zaujímajú ďalšie články seriálu, kliknite na tento Rozcestník.


Vitajte v skleníku.

Ocitli sme sa v najteplejšom úseku treťohôr. Začiatkom eocénu, čiže pred približne 56 až 48 miliónmi rokov, priemerná povrchová teplota dosahovala o 9 až 14 ° C viac ako dnes.



Sprevádzať nás bude Coryphodon. V skleníku, ktorým bola Zem raného eocénu, sa vyzná - nájdeme ho prakticky po celej severnej pologuli. Nič nám s ním nehrozí. Má hrozivé kly a patrí medzi najväčšie živočíchy sveta. Nepýtajte sa ho však zložité otázky. Napriek hmotnosti takmer 800 kg váži jeho mozog asi 90 gramov.

Pravda, rovnako dobre by poslúžili rôzni ďalší svetobežníci. Vôbec ich nie je málo. Lebo tak ako skorý eocén charakterizovala vlhkosť a horúčava (a vďaka tomu husté pralesy pokrývajú aj Arktídu a Antarktídu), rovnako ho charakterizovali migrácie druhov z kontinentu na kontinent. Predovšetkým v rámci severnej pologule - poznatky o tej južnej máme zatiaľ príliš chabé nato, aby nás oprávňovali na rovnaké konštatovanie.

Koniec vyrovnanej partie v „evolučných hrách o život“

Ani po desiatich miliónoch rokov, ktoré uplynuli od začiatku treťohôr, na súši nenastala hegemónia cicavcov. Medzi najväčšie živočíchy na severnej pologule napríklad patril 150-kilový nelietavý vták Gastornis s obrovitým zobákom, no podľa nových poznatkov bylinožravý. V Južnej Amerike sa najväčšími dravcami súše stali suchozemské krokodíly sebecidy (Sebecidae) ako dvoj- až trojmetrový a približne 100-kilový Sebecus alebo Ayllusuchus. Suchozemské krokodíly sa rozšírili aj na severnej pologuli, kde sa darilo behavému (s kopýtkami!) rodu Pristichamspsus.

Časté konštatovanie, že cicavce zostávali začiatkom treťohôr spravidla malé a nenápadné, však nie je celkom správne. V predchádzajúcom článku sme videli, že už počas paleocénu, ktorý popularizačná literatúra venovaná praveku nezriedka opomína, sa objavila pestrá paleta pomerne veľkých druhov. Cicavčiu faunu paleocénu, zhodou okolností zväčša žijúcu v hustých, tropických pralesoch, by sme vlastne v hrubých rysoch mohli porovnať s dnešnými tropickými pralesmi Južnej Ameriky. Aj tu počtom druhov výrazne prevažujú malé, stromovité cicavce. Hmotnosť desiatok kilogramov dosahuje niekoľko pozemných foriem (kapybara, pekary, jaguár), pričom hranicu sto kilogramov výrazne presahuje len tapír.



Toto prirovnanie sa samozrejme týka len zastúpenia veľkostných kategórií. Samotné skupiny cicavcov, ktoré v paleocéne prevládali, sú zväčša nenávratne preč. A hoci sa začiatkom eocénu, o ktorom si povieme v tomto článku, rozmáhali aj „moderné skupiny“, sotva by ste v ich raných zástupcoch rozpoznali predkov a evolučných prastrýkov koní, slonov či veľrýb.

Začiatok eocénu nepoznačil len rozvoj prvotných zástupcov „moderných“ skupín cicavcov. Obdobie pred 56 až 48 miliónmi rokov zároveň znamenalo koniec vyrovnanej partie v evolučných „hrách o život“ medzi štyrmi veľkými skupinami cicavcov.

Ako sme si podrobnejšie hovorili v predchádzajúcom článku, počas paleocénu, patrili medzi najhojnejšie zvieratá archaické (vajcorodé?) multituberkuláty, žijúce na stromoch a podobné hlodavcom. Na niektorých pevninách (predovšetkým v Južnej Amerike) sa zároveň darilo vačkovcom. A najhojnejšími cicavcami väčších rozmerov boli archaické živorodé cicavce z okruhu skupiny Cimolesta - príbuzné, ale nie patriace medzi placentovce. Samotné placentovce, dnes ekologicky aj počtom druhov v rámci cicavcov „drvivo dominantné“, nemali navrch. Túto skupinu charakteristickú rodením dobre vyvinutých mláďat navyše najhojnejšie zastupovali vymreté skupiny ako archaické primáty podobné hlodavcom (Plesiadapiformes) či všežravé/dravé kopytníky.

Začiatkom eocénu jedna zo štyroch veľkých skupín cicavcov získala vedenie. Placentovce. Búrlivo sa rozvíjali predovšetkým nepárnokopytníky, hlodavce či pravé primáty podobné lemurom (na rozdiel od Plesiadapiformes mali kratšie lebky a väčšie očnice, čo indikuje väčší význam zraku oproti čuchu). „Z hry von“ sa kvôli výraznému úpadku ocitli multituberkuláty. Archaickým živorodým cimolestom začal dochádzať dych. Naopak, darilo sa vačkovcom - v Európe sa napríklad výrazne rozrôznili vačiciam podobné didelfodontidy.

Archaické živorodé cicavce: Zlatá éra cimolestov končí

Ani úpadok, ani rozmach. Archaické živorodé cicavce z okruhu skupiny Cimolesta (príbuzné, ale nie radené medzi placentovce), si udržali dôležité postavenie.



Darilo sa malým hmyzožravým formám, na ktoré sa podrobnejšie pozrieme nabudúce, a tiež väčším, robustným tilodontom. Tieto živočíchy vágne pripomínajúce veľké hlodavce sa rozšírili z Ázie do Európy aj Severnej Ameriky (hojný bol predovšetkým Esthonyx). Severoamerické taeniodonty, svojho času patriace medzi najväčšie cicavce sveta, naproti tomu „len“ prežili. V rámci týchto robustných (stavbou tela, aj chrupom) živočíchov prosperoval napríklad 60 kilový Ectoganus. Jeho tesáky rástli neustále, podobne ako rezáky hlodavcov.

Úspešné boli aj veľké pantodonty. V úvode sme spomenuli drobný mozog koryfodonta (Coryphodon; vyobrazený nižšie). Napriek rozmerom nosorožca sumatranského bol jeho mozog sotva 100-gramový. Nešlo o hendikep. Svojho času nevybočoval z radu. Hoci sa často upozorňuje na malé mozgy dinosaurov (konkrétne stegosaura či dlhokrkých sauropódov), to isté platilo o veľkých cicavcoch raných treťohôr. A nielen celkom archaických druhov, ale povedzme aj veľkých nepárnokopytníkov, ktoré žili o milióny rokov neskôr ako Coryphodon.


-



Podobné rozmery ako Coryphodon dosahoval ďalší pantodont, severoamerický rod Barylambda. Objavil sa už v paleocéne pred približne 60 miliónmi rokov, pričom jeho najväčší druh (B. faberi) meral v kohútiku okolo 150 cm a vážil do 650 kg. Zviera sa od koryfodonta výrazne líšilo vzhľadom aj spôsobom života. Robustný, územčistý Coryphodon s veľkou hlavou a výraznými klami pripomínal hrocha a zrejme žil podobným spôsobom života. Proporcie zástupcov rodu Barylambda boli celkom odlišné – o čosi štíhlejší trup niesli dlhé končatiny, pričom zviera sa pri konzumovaní vysoko rastúcej vegetácie opieralo o svalnatý chvost. Výrazné tesáky (kly) chýbali a hlava bola pomerne malá. Zviera vlastne pripomínalo oveľa neskoršie pozemné leňochy, ako bolo Megatherium.

A kým jediný druh rodu Barylambda zostal verný dnešnej Severnej Amerike, rôzne druhy koryfodonta osídlili prakticky celú severnú pologuľu. Spočiatku eocénu boli menšie (300 - 500 kg, cca 1 m v kohútiku), neskôr väčšie (C. proterus a C. lobatus 1,2 až 1,4 m v kohútiku a asi 700 - 800 kg). V Ázii sa vyskytovali aj blízko príbuzné rody Heterocoryphodon a Asiocoryphodon. Tieto boli ešte o čosi väčšie a robustnejšie (okolo 1,4 - 1,5 m v kohútiku, približne 1000 kg).

Spodným eocénom končí zlatý vek cimolestov. Taeniodonty sa síce objavili v Európe, a to prinajmenšom tromi rodmi, krátko nato ale vymierajú. Pantodonty Coryphodon aj Barylambda sa z fosílneho záznamu Európy a Severnej Ameriky vytrácajú pred 52 respektíve 50 miliónmi rokov. Potomkov, ani blízkych príbuzných tu nezanechali. Zástupcov skupiny ubudlo aj v Ázii. Coryphodon ale prežíva do stredného eocénu, pričom v neskorom eocéne sa objavuje gigantický, príznačne pomenovaný Hypercoryphodon.

Predvoj prvých skutočných gigantov

Okrem pantodontov sa rozvíjala ďalšia, menej početná skupina veľkých cicavcov (tentoraz už ale placentovcov), dinoceráty. Zo sklonku paleocénu prežili rody Probathyopsis v Severnej Amerike a Prodinoceras (=Mongolotherium) v Ázii. Pri dĺžke dva až tri metre a výške v kohútiku okolo 0,7 – 1,2 m vážili okolo 200 až 400 kg. Vyzerali v skutku zvláštne. Vďaka dlhému trupu a krátkym nohám evokovali jazvečíka a hoci im z čeľustí vytŕčali dlhé tesáky, boli to bylinožravce, ktoré tieto kly používali na odtŕhanie vegetácie alebo počas vzájomných súbojov.




-

Akýmsi evolučným medzičlánkom medzi bezrohými územčistými dinocerátmi spodného eocénu a gigantickými rohatými obludami neskoršieho stredného eocénu bol Bathyopsis. Objavuje sa pred asi 50 miliónmi rokov. Vyvinul si rohy (ešte len dva a nie výrazné) ako aj väčšie telesné rozmery (1,3 - 1,5 m v kohútiku, okolo 800 kg). Zároveň sa mu predĺžili kly a prehĺbila sánka.

Dravce

Ako vlky v ovčom rúchu?

Ako sme videli, veľkým cicavcom dominovali skupiny či dokonca konkrétne rody, ktoré prežili z paleocénu. Podobnú situáciu, aspoň čiastočne, pozorujeme u predátorov. Z predošlého geologického obdobia úspešne prežili mezonychiany. Často sa prirovnávajú k vlkom, ktoré navonok vágne pripomínali. Mali však v pomere k telu väčšie hlavy, dlhšie chvosty a predovšetkým končatiny zakončené nie ostrými pazúrmi, ale tupými kopýtkami. Navyše, ich chrup bol primitívnejší - chýbali zuby špecializované na rezanie mäsa a šliach, ako aj silné trháky, využívané napríklad na lámanie kostí.

Počas paleocénu predstavovali mezonychiany dominantné dravce Ázie a rozšírili sa aj do Severnej Ameriky. Začiatkom eocénu preniká do Európy ako šakal veľký Dissacus. Jeho európsky druh vykazuje lepšie prispôsobenie na beh. Zviera nenašľapovalo na celú stupaj ako medveď, ale len na prsty (a kopytá). Podobný trend je v eocéne u mezonychianov častý a je možné, že týmto zvieratám umožnil prežívať v konkurencii modernejších dravcov. Pravda, nie v Európe, kde sa udržali len pár miliónov rokov.

Na iných pevninách sa mezonychianom vcelku darilo. Dôkazom toho je mohutný, severoamerický a ázijský rod Pachyaena. Patril do veľkostnej kategórie jaguára až leva. Svojho času teda išlo o jedného z najväčších dravých cicavcov sveta. Najväčší druh, severoamerický P. gigantea (vyobrazený nižšie), vážil podľa rôznych odhadov okolo 100 - 400 kg.

Mimochodom, stavba chrbtových stavcov mezonychianov nasvedčuje, že na rozdiel od dnešných šeliem nemali pohyblivú chrbticu. Pri behu teda pripomínali viac utekajúcu antilopu či koňa než skutočné vlky.


-



Mäsožravce bez kopýt

Početnejšie ako mezonychiany boli kreodonty (Creodonta), skupina vyspelejších dravcov, ktorá mala zrejme blízko k šelmám (Carnivora). Zastupovali ju dve vývojové vetvy, oxyenidy (Oxyaenidae), ktoré sa presadili už v paleocéne, a hyenodonty (Hyenodonta). Podľa niektorých výskumov sú tieto dve skupiny úplné samostatné – ak je to pravda, názov Creodonta nie je potrebný.

Oxyenidom sa začiatkom eocénu darilo predovšetkým v Severnej Amerike. Išlo o zvieratá s dlhým telom aj chvostom a krátkymi, silnými končatinami našľapujúcimi na celé chodidlo, čo naznačuje obmedzenú schopnosť behať. Hoci oxyenidy trochu evokovali mačky, ich zuby boli prispôsobené na drvenie potravy, podobne ako chrup vlka. Severnú Ameriku obýval dlhoveký Palaeonictis s robustnými čeľusťami, uspôsobenými na lámanie kostí. Prežil z úplného sklonku paleocénu, keď dosahoval veľkosť jaguára (dĺžka viac ako 1,5 m, okolo 80 kg). Na rozhraní paleocénu a eocénu však zakrpatel zhruba o polovicu a pôvodné rozmery už nedosiahol. Po jeho boku a okrem toho aj v Ázii, žil oveľa hojnejší a štíhlejší rod Oxyaena (vyobrazená nižšie). Jeho zástupcovia merali v závislosti od druhu 1 až 1,4 m a vážili do 30 kg.


-



-



Oxyenidy si vytvorili aj šabľozubé formy. Pred 56 miliónmi rokov sa objavuje Machaeroides (vyobrazený vyššie), ktorého väčší druh M. eothen meral od rypáka po koreň chvosta 60 cm. Na rozdiel od iných oxyenidov mal predlženú lebku na spôsob vlka.

Veľkohlavé hyenodonty (Hyaenodonta) si na rozdiel od oxyenidov vyvinuli formy čiastočne alebo úplne našľapujúce na prsty, čo indikuje lepších bežcov. Začiatkom eocénu ich zastupovali početné rody veľké asi ako mačka, obvykle dobre adaptované na lezenie po stromoch. Čas veľkých hyenodontov (a veruže poriadne veľkých!) mal ešte len prísť.

Faunu dravých cicavcov dopĺňali z paleocénu prežívajúce viverravidy a miacidy ako napríklad po celej severnej pologuli rozšírený Miacis. V prípade oboch skupín išlo o malé stromové dravce podobné kunám a cibetkám, v minulosti radené medzi šelmy, dnes považované „len“ za príbuzných a predkov tejto skupiny.

Nepárnokopytníky valcujú svet

Vzhľadom na počet rodov a druhov a ich početnosť môžeme nepárnokopytníky (kone, tapíry, nosorožce) považovať za vymierajúcu skupinu. Naopak, v posledných miliónoch rokov sa búrlivo rozvíjajú párnokopytníky ako turovité, antilopy či jelene. V starších treťohorách bola situácia opačná. Staršie treťohory a predovšetkým eocén boli zlatou érou nepárnokopytníkov.

Úspech prvotných koňotvarých pokračuje

Medzi najhojnejšie cicavce severnej pologule patrili z paleocénu prežívajúce archaické nepárnokopytníky. V minulosti sa radili medzi nesúrodú zmes primitívnych kopytníkov Condylartha, novšie výskumy odhalili, že predstavujú prvotných zástupcov evolučnej línie koňotvarých (Hippomorpha). Išlo napríklad o hypsodonty, ako bol v Európe mimoriadne hojný stromový rod Paschatherium. Lepšie prispôsobený na pozemný spôsob života bol široko rozšírený Hyopsodus. V Ázii a Severnej Amerike prežíval ako posledný žijúci hyopsodont do stredného eocénu, konkrétne obdobia pred asi 40 miliónmi rokov.



Na pevnú zem pod kopýtkami sa obmedzoval ako ovca veľký Phenacodus (z príbuznej čeľade Phenacodontidae; vyobrazený nižšie). Začiatkom eocénu sa rozšíril zo Severnej Ameriky do Európy. Patril medzi najprimitívnejšie nepárnokopytníky adaptované na behavý spôsob života, na čo poukazujú predĺžené končatiny, prsty ukončené kopýtkami (starší fenakodontid Tetraclaenodon niesol útvary prechodné medzi pazúrmi a kopýtkami) a počiatok redukcie prstov – váhu tela niesli na každej končatine už len štyri prsty, prvý prst zakrpatel (k čomu pri rode Tetraclaenodon ešte nedošlo).


-



Prvé koňovité



-


U vyspelejších koňotvarých redukcia prstov pokročila a viedla k štyrom prstom na predných a trom na zadných končatinách. Tieto vyspelejšie formy sa objavujú začiatkom eocénu čeľaďou koňovitých (Equidae) a niekoľkými sesterskými skupinami.

Na rozdiel od neskorších, trávu spásajúcich a voľné priestranstvá obývajúcich koňov, žili v pralesoch a konzumovali listy či ovocie. Zároveň dosahovali iba rozmery mačky až menšieho psa - okolo 5 až 10 kg a 30 až 60 cm v kohútiku. Hoci očividne išlo o veľký počet rodov (a je vo hviezdach, koľko druhov), navzájom si boli veľmi podobné. Ba čo viac, pre bežného človeka na nerozoznanie pripomínali prvotných zástupcov ďalších vývojových vetiev nepárnokopytníkov, ako línie vedúce k nosorožcom a tapírom (napr. severoamerický Hyrachyus), od ktorých ich možno odlíšiť prakticky len na základe detailov na zuboch.

Mimoriadna rozmanitosť koňotvarých zo začiatku eocénu býva v popularizačnej literatúre nedocená, sotva naznačená. My sa pokúsime ju načrtnúť, hoci len stručne.

Nové výskumy naznačujú, že bok po boku sa vyskytovali prinajmenšom tri či štyri sesterské skupiny vyspelých koňotvarých. Jednu zastupuje belgický Cymbalophus, ktorý sa objavuje na úplnom začiatku eocénu. Druhá skupina (koňovité, Equidae) sa vo fosílnom zázname objavuje v rovnakom čase, čiže pred 56 - 55 miliónmi rokov, a to v Severnej Amerike rodom Siffrihippus. Podobné formy nachádzame aj v približne rovnako starých súvrstviach Anglicka (cf. Sifrhippus sandrae) alebo Francúzska (ešte archaickejší Pliolophus quesnoyensis). Unikátne európske „falošné koňovité“ paleotéridy (Palaeotheriidae) sa objavujú pred 54 až 52 miliónmi rokov rodom Pachynolophus. Napokon zostáva nepomenovaná skupina prevažne stredo- a severoeurópskych koňotvarých. Objavuje sa pred 53 - 52 miliónmi rokov anglickými rodmi Hyracotherium (kedysi sa takto označovala široká paleta prvotných koňovitých a koňotvarých) a Propachynolophus, o čosi neskôr pribúda nemecký rod Hallensia.

V Európe koňovité (Equidae) po pár miliónoch rokov vymierajú. Namiesto nich sa tu rozvíjali paleotéridy, ktoré však vykročili vlastnou evolučnou cestou – mávali predné končatiny dlhšie ako zadné, takže neskoršie formy evokovali pralesnú „žirafu“ okapi. Koňovité sa naproti tomu úspešne rozvíjali v Severnej Amerike. Pred 54 miliónmi rokov sa objavuje Eohippus (podobný prípad ako Hyracotherium, kedysi sa týmto názvom označovala široká paleta foriem; vyobrazený vyššie) a vyspelejší Protorohippus. Krátko nato pribúda Xenicohippus a pred 52,5 miliónmi rokov štíhlejší Orohippus s predĺženou hlavou a pokročilejším chrupom. Taktiež sa vyvinul miniatúrny a zároveň archaický Minippus.

V mladších treťohorách sa koňovité do Európy vrátili. A o nejaký čas neskôr vymreli pre zmenu v Severnej Amerike.

Predkovia hromových zverov


-

V rámci evolučnej línie koňotvarých (Hippomorpha) sa začiatkom eocénu odštiepila pozoruhodná evolučná vetva rohatých „hromových zvierat“ (Brontotheriidae). Koncom eocénu predstavovali najväčšie suchozemské živočíchy sveta. Na jej počiatku nachádzame rody Lambdotherium zo Severnej Ameriky a Danjiangia z Číny. Tieto nenápadné zvieratá spred asi 54 miliónov rokov rozmermi (30 - 40 cm v kohútiku) aj vzhľadom na nerozoznanie pripomínali iné archaické koňotvaré. Detaily anatómie a chrupu ale indikujú, že majú blízko k prvotným brontotéridom. Takým bol severoamerický Eotitanops (vyobrazený vpravo). Objavuje sa pred asi 53 miliónmi rokov, pričom veľkosťou aj anatómiou premosťuje Lambdotherium s neskoršími brontotériami veľkosti nosorožca. V závislosti od druhu meral v kohútiku 60 – 90 cm a dosahoval hmotnosť do 150 kg. Navonok pripomínal tapíra, náznaky rohov ešte chýbali.

Úsvit nových skupín: Dlhonohé veľryby aj párnokopytníky

Napriek obrovskej rozmanitosti nepárnokopytníkov, už na úplnom počiatku eocénu sa objavujú aj prvé párnokopytníky. Dlhochvostý Diacodexis bol veľký ako zajac, ale mimoriadne dlhonohý. Už disponoval špeciálnou stavbou členka, ktorá obmedzuje pohyb chodidla do strán, čím sa beh stáva účinnejším. Ako prvotný zástupca párnokopytníkov tak Diacodexis zrejme predstavoval najpohyblivejšie zviera tých čias. Rozšíril sa prakticky po celej severnej pologuli.



Medzi párnokopytníkmi sa začiatkom eocénu objavila skupina, ktorá takpovediac čoraz viac obľubovala vodné prostredie. Označujeme ju Cetacea, čiže veľryby.


-



Prvé veľryby ako Pakicetus sa rozšírili pred viac ako 53 miliónmi rokov a dorastali do veľkosti malého psa. Stavbou kostry vyzerali ako suchozemské živočíchy, pričom stavba členka ich spoľahlivo radí medzi párnokopytníky. Naopak, osobitosti v postavení ušných kostí, stavba mozgovej dutiny a chrup potvrdzujú, že išlo o skutočné veľryby, ktoré preto dnes považujeme za podskupinu párnokopytníkov (a tieto zistenia paleontológie potvrdzujú aj molekulárne analýzy – najbližší žijúci príbuzní veľrýb sú hrochy). Pakicetidy neboli dobrými bežcami, no kvôli štíhlym končatinám a malým chodidlám ani zdatní plavci.

-

Obrázky: A. C. Tatarinov, Stanton Fink, Conty, public domain
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail