...

Veľké evolučné premeny: Od dlhonohých veľrýb po zubaté kosticovce

Hoci sa veľryby a delfíny zdajú dokonale prispôsobené na život vo vode, ich telo dodnes skrýva neodškriepiteľné dôkazy suchozemského pôvodu. Je to napríklad rudimentárna panva, pričom kosticovce a vorvane nesú aj celkom bezúčelnú a zbytočnú stehennú kosť. A u veľryby južnej a veľryby biskajskej nájdete dokonca (chrupkovitú) holennú kosť.

08.12.2016-19:29:00   |   Dušan Valent
#Pravek
#Evolúcia
Veľký prehľad evolučných medzičlánkov nájdete v tomto článku.


Objav suchozemskej veľryby

V roku 1978 sa v Pakistane odohral jeden z najdôležitejších paleontologických objavov 20. storočia. Americkí výskumníci Philip Gingerich a Donald Russell tu objavili približne 50 miliónov rokov starú nekompletnú lebku. Osobitosti v postavení ušných kostí a stavba mozgovej dutiny jednoznačne ukázali, že išlo o rod veľryby. Veľmi primitívnej veľryby. Nákovka v strednom uchu bola svojím tvarom prechodná medzi nákovkou dnešných suchozemských cicavcov a veľrýb. Zuby okrem veľrýb evokovali vymreté pevninské dravce mezonychidy*.



Paleontológovia nadobudli presvedčenie, že tvor, ktorého pomenovali Pakicetus, teda veľryba z Pakistanu, bol prechodným článkom medzi morskými veľrybami a suchozemskými cicavcami. Predstavovali si ho ako zviera podobné tuleňovi, žijúce obojživelným spôsobom života.

A mýlili sa.

Keď v roku 2001 podarilo vykopať kostru „pakistansej veľryby“, výskumníci neverili vlastným očiam. Ukázalo sa, že Pakicetus mal dlhé nohy. Postavou sa oveľa viac ponášal na vlka. Vlka s kopytami. Tvor bol zároveň prvotná veľryba a zároveň vlkovi podobný, mäsožravý... párnokopytník! Kosť členka - astragalus nesie charakteristickú „zdvojenú“ kladku na oboch koncoch, čo je unikátnym znakom párnokopytníkov.

Pravda, zaradenie pakiceta medzi veľryby a zároveň párnokopytníky (z pohľadu evolúcie sú veľryby špecializovanou podskupinou párnokopytníkov) nebolo pre biológov celkom neočakávané. Koncom 80. rokov a v 90. rokoch minulého storočia viaceré analýzy príbuzenských vzťahov vykonané na základe analýz DNA naznačili, že veľryby sú zo všetkých cicavcov najbližšie príbuzné párnokopytníkom, a to konkrétne hrochom. Hrochy, mimochodom, rodia aj dojčia vo vode.

Žiaden šok nezažili ani paleontológovia. Tí dávno vedeli, že mnohé praveké kopytníky neboli vegetariánmi, ale všežravcami, ba aj predátormi - medzi párnokopytníkmi napríklad skončil obludný Andrewsarchus, v populárnej literatúre často označovaný za najväčšieho mäsožravého cicavca všetkých čias.



A vlastne nešlo o žiadnu novinku. Že veľryby pripomínajú v početných aspektoch anatómie „prežúvavce“, si všimol už v roku 1787 škótsky chirurg a prírodovedec John Hunter. A koncom 19. storočia vznik veľrýb z archaických kopytníkov zastával na základe podobností v stavbe vnútorných orgánov anglický anatóm William H. Flower.

Pravda, pakicetus oveľa viac pripomínal treťohorné párnokopytníky ako veľryby. Nálezy jeho neskorších príbuzných však dlhonohé, prevažne pevninské veľryby a ich výlučne vodných prapotomkov úspešne premostili.

Evolučné medzistupienky vedúce k morským veľrybám


Najbližší príbuzní veľrýb: aj suchozemské, aj obojživelné raoellidy (Raoellidae)


-


Patrí sem asi poltucet malých ranotreťohorných párnokopytníkov z južnej a juhovýchodnej Ázie, ktorým navonok chýba akákoľvek známka prispôsobenia vodnému spôsobu života. Prinajmenšom niektoré ako Indohyus ale vykazujú zvýšenú hustotu kostného tkaniva, čo predstavuje prispôsobenie uľahčujúce pohyb pod vodou - ťažšie kosti sú síce krehké, čo je nevýhoda pri pohybe na súši, ale pôsobia ako záťaž proti nadnášaniu. Predpokladá sa teda, že niektoré raoellidy trávili podstatnú časť života ponorené vo vode, či už v riekach alebo jazerách. Izotopové analýzy naznačujú, že Indohyus žil v sladkej vode. Paradoxne, blízko príbuzný rod Khirtharia žil podľa izotopových analýz suchozemsky.

Dlhonohé obojživelné veľryby: pakicetidy (Pakicetidae)


-


Prvé veľryby sa rozšírili pred viac ako 53 miliónmi rokov** a dorastali do veľkosti malého psa. Stavbou kostry vyzerali ako suchozemské živočíchy. Tak ako sme spomenuli, členková kosť astragalus, ktorá nesie charakteristickú „zdvojenú“ kladku na oboch koncoch, prezrádza príslušnosť k párnokopytníkom, kým osobitosti v postavení ušných kostí, stavba mozgovej dutiny a chrup zároveň dokazujú, že išlo o skutočné veľryby.

Zvieratá neboli dobrými bežcami, no kvôli štíhlym končatinám a malým chodidlám ani zdatní plavci. Napriek tomu izotopové analýzy indikujú, že veľa času trávili vo vode, kde zrejme lovili potravu – ich chrup prezrádza rybožravcov. Pohyb mimo suchej zeme im uľahčovala zvýšená hustota kostného tkaniva, akási prídavná záťaž, vďaka ktorej sa im lepšie brodilo a kráčalo po dne. Zatiaľ poznáme troch zástupcov, všetky sa pohybovali výlučne v sladkých vodách.



Obojživelné (?) veľryby brakických vôd: ambulocetidy (Ambulocetidae)


-


Cicavčie obdoby krokodílov. Dobre známy je len trojmetrový Ambulocetus spred 48 miliónov rokov. Zviera už malo skrátené končatiny, čo prezrádza obmedzenú schopnosť suchozemského pohybu. Na druhej strane, výrazne sa zväčšili chodidlá, ktoré začínali pripomínať plutvy, zmohutnel chvost, ktorý zrejme nadobudol účinnosť pri plávaní.

Robustná krížová kosť a silné zadné končatiny ambuloceta naznačujú, že stále dokázal kráčať po súši, no hrudný kôš podľa jednej novej štúdie už na oporu suchozemského pohybu nepostačoval. Ak tieto závery potvrdia aj ďalšie výskumy, mohlo by to znamenať, že prinajmenšom tento zástupca skupiny už schopnosť suchozemského pohybu celkom stratil. Či to isté platilo pre celú skupinu (rody Himalayacetus, Gandakasia), je otázne. Na príklade vzniku obojživelníkov vidíme, že rôzne skupiny rýb nadobúdali nezávisle na sebe adaptácie umožňujúce suchozemský život. Je celkom možné, že sa udial aj opačný scenár, a viaceré druhy či skupiny veľrýb strácali schopnosť suchozemského pohybu nezávisle na sebe - to by súhlasilo s dôkazmi o schopnosti aspoň veľmi obmedzeného suchozemského pohybu u podstatne vyspelejších rodov (pozri nižšie).

Izotopové analýzy zubov naznačujú, že ambulocetidy sa pohybovali ako v sladkej, tak slanej vode.

Obmedzene obojživelné, čiastočne morské veľryby: remingtonocetidy (Remingtonocetidae)


-


Najarchaickejšie veľryby, ktoré sa odvážili do morí a rozšírili z evolučného rodiska skupiny na území dnešnej Indie a Pakistanu až na územie dnešného Egypta (Rayanistes). Izotopové analýzy zubov rodu Attockicetus ale naznačujú, že hoci lovili potravu moriach, veľa času trávili v sladkých vodách – azda preto, že sa tieto prvotné veľryby ešte neprispôsobili prebytku soli v morskej potrave a slanej vode.

Remingtonocetidy mali výrazne skrátené končatiny a predĺžené telo, takže ešte viac pripomínali krokodíly než predchádzajúca skupina, primitívnejšie ambulocetidy. Ich silné zadné končatiny, dobre vyvinutá panva prirastená ku krížovej chrbtici ako aj tŕne stavcov, na ktoré sa upínali silné svaly dvíhajúce hlavu mimo vody, naznačujú schopnosť pohybu na súši. Plávali zrejme „pádlovaním panvou“ s pomocou vlnenia mierne rozšíreného chvosta. Vlnenie celého tela, typické pre vyspelé veľryby, im znemožňovala pomerne neohybná chrbtica.

Postupné definitívne zanechanie obojživelného života: protocetidy (Protocetidae)


-


Archaický protocetid Maiacetus spred približne 47 miliónov rokov


Evolučné trendy, ktoré sa začali u ambulocetidov a pokračovali u vyspelejších remingtonocetidov sa ešte zvýraznili u skupiny protocetidov: pozorujeme ďalšie skrátenie končatín s výnimkou niekdajších chodidiel, ktoré sa práve naopak, ešte zväčšili, a stali sa účinnými pádlami.Protocetidy, známe z dvoch desiatok zástupcov, priamo zachytávajú postupnú evolúciu mnohých znakov – lepšie by ich bolo považovať za evolučný (medzi)stupeň či súbor evolučných medzistupňov než jednoliatu skupinu, teda „čeľaď“.



Napríklad krížová kosť bola v priebehu vývoja tejto skupiny čoraz slabšia a tvorená neustále menším počtom stavcov – štyrmi u rodov ako Maiacetus a Rodhocetus, tromi napr. u rodu Qaisracetus, dvomi u rodu Natchitochia a žiadnym u rodu Georgiacetus (najarchaickejšia veľryba, u ktorej sa panva nenapájala na krížovú oblasť, čo vylučuje oporu zadných končatín a teda istotu výlučne vodného života). Chrbtové stavce taktiež postupne nadobúdajú jednoliaty tvar - u skorších druhov sa v závislosti od umiestnenia na chrbtici líšili – čo poukazuje na vznik moderného vlnivého spôsobu plávania veľrýb.


-


Protocetus spred takmer 45 miliónov rokov patril svojho času medzi najvyspelejšie veľryby - zadné končatiny mal výrazne redukované (porovnaj s kostrou rodu Maiacetus vyššie) a podľa všetkého prítomnú chvostovú plutvu


Archaickí zástupcovia sa ešte dokázali (aspoň veľmi neohrabane) pohybovať na súši, na čo poukazuje panva pripevnená ku krížovým stavcom a dobre vyvinuté zadné končatiny. Ako naznačuje pozícia plodu v jednom z nálezov rodu Maiacetus, na súši aj rodili. Na druhej strane, tieto isté rody už viacerými znakmi (krátke krížové stavce, robustné stavce na koreni chvosta, vyššie tŕne driekových stavcov) už pripomínali veľryby, ktoré používajú chvost ako dôležitú hnaciu silu pri plávaní. O čosi vyspelejší zástupcovia, napr. Protocetus alebo Takracetus, mali končatiny redukované do takej miery, že boli výhradne vodné.

Mimochodom, skameneliny rodu Rodhocetus dokazujú, že archaické protocetidy stále niesli na prstoch plutiev kopýtka.

Vznik kostíc

Dnešní zástupcovia kosticovcov (Mysticeti), sú bezzubí, dorastajú do obrovských rozmerov – patrí sem zrejme najväčší živočích všetkých čias vráskavec ozrutný – a živia sa filtrovaním drobných organizmov, planktónu. Prvotní zástupcovia skupiny, ktorí sa objavili koncom eocénu pred asi 34 miliónmi rokov ale boli nielenže malí a obživu si zaobstarávali odlišnými spôsobmi, no taktiež by ste im v papuliach našli množstvo neraz veľkých, plne funkčných zubov. A žiadne kostice. Znaky na lebke ich napriek tomu jednoznačne radia medzi kosticovce.

Vznik charakteristického znaku dnešných druhov skupiny, kostíc (ktoré zároveň slúžia ako filtrujúce ústrojenstvo), možno odvodiť od akýchsi priečnych hrebeňov podnebia, ktoré pozorujeme u rôznych skupín suchozemských cicavcov, aj párnokopytníkov. Samotné tkanivo nefosilizuje, jeho prítomnosť ale možno odvodiť od otvorov pre vyživujúce cievy a s nimi asociovaných rýh na kostiach čeľuste.



Najstarší zástupca skupiny, netypicky veľký (asi 8 m dlhý) a stále zubatý Llanocetus (Antarktída), je dôležitý z dvoch dôvodov. Na jednej strane vykazuje znaky typické pre obe hlavné skupiny dnešných veľrýb (teda Mysticeti aj zubaté veľryby Odontoceti). A zároveň anatomické znaky jeho podnebia indikujú zvýšené prekrvenie - niečo sa tam dialo - hoci dôkazy o prítomnosti kostíc nemáme.


-


Aetiocetus, zástupca Aetiocetidae


Zdalo sa, že iná situácia panovala u vyspelejšej skupiny etiocetidov (Aetiocetidae), ktorá sa objavuje vo fosílnom zázname pred asi 33 miliónmi rokov. V čeľustiach veľrýb tejto skupiny ešte rástli zuby, hoci už zmenšené, a zdalo sa, že aj kostice. Na čeľustiach zástupcov sú prítomné vyššie spomenuté anatomické znaky, ktoré boli dlho považované za silnú indíciu prítomnosti kostíc. To sa však zmenilo. Na príčine je celkom nedávno publikovaný nález asi 25 miliónov rokov starého, zatiaľ nepomenovaného nového zástupcu (jedinec dostal prezývku Alfred) čeľade.

Zistené výrazné opotrebovanie jeho zubov naznačuje, že boli vystavené silným brúsivým vplyvom. Paleontológovia vedení popredným expertom na vymreté veľryby Felixom G. Marxom v štúdii píšu, že spôsob opotrebovania indikuje dnové kŕmenie satím zmesi vody a sedimentu s piestu podobnými pohybmi jazyka, a nie filtrovanie vody vo vodnom stĺpci (kde je pevných, obrusovanie skloviny spôsobujúcich čiastočiek minimum). Autori tiež argumentujú, že z opotrebovania zubov odvodený mechanizmus kŕmenia nie je kompatibilný s prítomnosťou kostíc – tie by pohybu jazyka a vody so sedimentom a potravou prekážali. Namiesto toho predpokladajú, že vyššie zmienené anatomické znaky doposiaľ spájané s prvotnými kosticami u etiocetidov v skutočnosti znamenali prítomnosť tkaniva, ktoré im bezprostredne predchádzalo. Kostice sa z neho zrejme vyvinuli až po strate funkčných zubov, ku ktorej došlo u vyspelejších foriem.

Zubatí predkovia kosticovcov zrejme nasávali zmes vody, sedimentu a koristi. Vodu podľa autorov štúdie späť vypudili, pričom korisť udržali pomocou čeľustí, zubov alebo mäkkých tkanív papule, fungujúcich ako bariéra alebo jednoduché sito. Postupným vývojom sa ich „sacie schopnosti“ zlepšili do takej miery, že nadobudli schopnosť takto korisť chytať. Práve tento krok bol podľa Marxa a kolegov v evolúcii kostíc kľúčový, pretože umožnil zánik zubov. U súčasných, ako aj vymretých veľrýb, ktoré chytajú korisť pomocou satia, je táto stratégia získavania potravy silne korelovaná s redukovaným chrupom. A podobný scenár sa zrejme odohral aj u predkov kosticovcov.



-

Poznámky
* príbuzenské vzťahy dravých kopytníkov mezonychidov nie sú dodnes jasné, zrejme ide o blízkych príbuzných párnokopytníkov
** v skutočnosti zrejme o niekoľko miliónov rokov skôr - najstarší známy zástupca veľrýb, z úlomku čeľuste známy Himalayacetus, je datovaný do obdobia pred 53,5 miliónmi rokov, pričom podľa nových štúdií (Thewissen et al., 2001; Uhen, 2010) - nepatrí medzi najviac archaické pakicetidy, ale o čosi vyspelejšie ambulocetidy.

Ďalšie ako linkované zdroje:
Marx, F.G. a kol.: Cetacean Paleobiology. Wiley Blacwell, 2016
Prothero, D. R.: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press, 2007.

Ilustrácie: Pavel Riha, Nobu Tamura, Conty, používateľ wikimédie Deinocheirus, Bonnie Miljour
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail