06.03.2019-23:55:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
#Longformy
Antarktída začiatkom triasu pred 250 miliónmi rokov. Z podzemného úkrytu vykúka hlava protocicavca rodu Thrinaxodon. Nevrlo sa obzrie po svojom squatterovi – veľkom obojživelníkovi rodu Broomistega. Už pár dní s ním nedobrovoľne zdieľa domov. Nevšíma si všadeprítomné spiace lystrosaury a vydáva sa za potravou pod rúškom noci.

Tento oportunistický mäsožravec s rozmermi líšky je jedným z najperspektívnejších členov post-katastrofickej fauny spodného triasu. Má totiž vlastnosti, ktoré z jeho potomkov raz urobia vládcov Zeme – srsť a stálu teplotu tela.



Počas spodného triasu naša planéta pripomínala dusivé peklo. Rovníkové oblasti, najmä vo vnútrozemí Pangei, boli kvôli horúčavám a celosvetovo nízkej hladine kyslíka prakticky neobývateľné, takže väčšina života sa sústredila v blízkosti pólov, kde panovali znesiteľnejšie teploty. Takéto extrémne prostredie hnalo dopredu evolúciu pokročilého metabolizmu. Určite nie je náhoda, že práve v triase sa vyvinuli dve revolučné skupiny živočíchov s vylepšeným dýchaním a stálou telesnou teplotou. Na jednej strane archosaury, ktorých evolúcia vyvrcholila dinosaurami a vtákmi. Nás však dnes zaujímajú tí druhí – terapsidné protocicavce skupiny Cynodontia.

Cynodontia – vrchol evolúcie protocicavcov


Cynodontia (v preklade “psie zuby”) predstavuje najvyspelejšiu skupinu teriodontov a zahŕňa taktiež moderné cicavce. Aj z tohto dôvodu je lepšie preskúmaná ako ostatné terapsidy. Jej raní zástupcovia sa anatomickými znakmi blížili cicavcom. V ústach sa nachádzal plne diferencovaný chrup rozdelený na rezáky, očné zuby, črenové zuby a stoličky. Trend zväčšovania spánkových otvorov dotiahli cynodonty do takej miery, že oba otvory na vrchu lebky oddeľoval len úzky, no vysoký sagitálny hrebeň, na ktorý sa upínali silné čeľustné svaly. Veľmi dôležitým aspektom evolúcie cynodontov je postupné zväčšovanie zubnej kosti (os dentale) na úkor ostatných kostí sánky. U ich cicavčích potomkov sa zvyšné kosti sánky presunuli do stredného ucha, kde sa stali súčasťou sluchového aparátu a premenili sa na kladivko, nákovku a strmienok. U všetkých cicavcov tak tvorí sánku jediná párová kosť. Cynodontom sa konvergentne s terocefalianmi vyvinulo v ústnej dutine druhotné podnebie zefektívňujúce dýchanie.


-


Kostra rodu Procynosuchus, jedného z prvých cynodontov. Na základe dlhého chvosta a stavcov umožňujúcich ohýbanie tela do strán to vyzerá, že Procynosuchus bol semiakvatický (polovodný) lovec, ktorý plával bočnými pohybmi tela ako krokodíl.


Aj telá cynodontov vykazujú pokročilé znaky - u evolučne vyspelejších zástupcov sa prakticky neodlišovali od tiel cicavcov. Neskoršie formy mali čoraz vzpriamenejšie končatiny, ktoré im umožnili rýchlejšie behať. Ich telá pokrývala srsť a niet pochýb o tom, že boli teplokrvné. Všetky cynodonty mali oddelený hrudný kôš a brušnú dutinu diafragmou (bránicou). Stála telesná teplota (homeotermia) neskôr umožnila cicavcom osídliť širokú škálu habitatov v najrôznejších klimatických podmienkach, veľmi chladné či teplotne premenlivé prostredia nevynímajúc.



Cynodonty boli záverečnou vetvou evolučnej radiácie terapsidov. Objavili sa vo vrchnom perme pred asi 260 miliónmi rokov. Na rozdiel od niektorých iných skupín synapsidov prežili vymieranie na hranici perm/trias a v strednom triase sa opäť rozrôznili. Životaschopnosť cynodontov dokladuje aj skutočnosť, že prekonali ďalšie masové vymierania na konci triasu a na konci kriedy. Keďže cynodonty zahŕňajú aj samotné cicavce, je to jediná skupina terapsidov, ktorá prežila do dnešných čias. Aj necicavčie cynodonty však pretrvali značne dlho – posledné z nich vyhynuli až v spodnej kriede.

Najstaršieho a najprimitívnejšieho cynodonta predstavuje dravý Charassognathus z Južnej Afriky. Zdá sa, že cynodonty začali prakticky ihneď experimentovať s novými životnými stratégiami, o čom svedčí asi polmetra dlhý Procynosuchus zo začiatku vrchného permu Južnej Afriky, Zambie a Nemecka. Niektoré znaky tohto predátora naznačujú, že žil obojživelne na spôsob vydry. Ďalšiu pomerne špecializovanú formu raného cynodonta predstavuje Dvinia z Ruska. Podľa tvaru zubov išlo zrejme o bylinožravca alebo aspoň všežravca.

Bazálne cynodonty ako Procynosuchus a Dvinia ešte nemali plne vyvinuté druhotné podnebie. Z hľadiska evolúcie cicavčieho chrupu sú významné tým, že sa u nich prvýkrát objavili komplexné stoličky s viacerými vrcholmi.


-


Dvinia prima spred 254 miliónov rokov žila v rovnakom čase a v rovnakej oblasti ako obrí gorgonopsid Inostrancevia. Ide o najstaršieho známeho cynodonta, ktorý vykazuje adaptácie na konzumáciu rastlinnej potravy.

Epicynodontia – prvé cynodonty po permskej apokalypse

Epicynodontia zahŕňa všetky ostatné, pokročilejšie cynodonty, u ktorých pokračoval trend zväčšovania zubnej kosti a spánkových otvorov. Medzi jej raných zástupcov patril v úvode spomínaný Thrinaxodon zo spodného triasu Južnej Afriky a Antarktídy.

Thrinaxodon je tak trochu hviezdou medzi cynodontmi. Bol predmetom mnohých štúdií a patrí medzi najlepšie preskúmané protocicavce vôbec. V podstate sa dá považovať za prechodnú formu medzi ranými cynodontmi ako Procynosuchus a vyspelými eucynodontmi. Jeho valcovité telo s krátkym chvostom niesli takmer celkom vzpriamené končatiny.



Možno sa pýtate, odkiaľ sa vzalo spolužitie trinaxodonta a dávneho obojživelníka, ktoré som načrtol na začiatku článku. Nuž, tento kuriózny prípad som si nevycucal z prsta, skutočne sa vyskytol vo fosílnom zázname! Poznáme množstvo fosílií trinaxodonta, ktoré sa zachovali v podzemných norách, jedna z nich však obsahovala okrem kostí protocicavca aj celkom iný typ zvieraťa – raného obojživelníka Broomistega. Medzidruhové spolužitie je v prírode relatívne bežný jav, dôkazy o ňom vo fosílnom zázname sú však vzácne. Spoločný brloh rodov Thrinaxodon a Broomistega je jedným najstarších dokladov takejto interakcie.


-


Tak toto na tradičnú rodinu nevyzerá. Zvláštny párik objavili vedci v juhoafrickom Karoo. Broomistega (vpravo) bola starobylý obojživelník zo skupiny Temnospondyli. Na prvý pohľad pripomínala veľkého mloka s hlavou krokodíla. Jej kostra nesie známky zlomenín, vedci sa preto domnievajú, že prežila útok neznámeho veľkého predátora a následne našla útočisko v nore protocicavca (vľavo).


Eucynodontia – “pravé cynodonty“

Eucynodontmi nazývame všetky cynodonty vyspelejšie ako Thrinaxodon. Zubná kosť sa im ešte viac zväčšila, kým ostatné kosti sánky sa zredukovali na tenké, tyčinkovité kostičky. U eucynodontov sa prvýkrát objavuje rovnaký vzorec počtu článkov prstov ako majú cicavce (2-3-3-3-3). Delíme ich na dve veľké evolučné línie: prevažne bylinožravé Cynognathia a zväčša mäsožravé Probainognathia.

Cynognathia – raní lovci a vegetariáni triasovej Gondwany

Skupina je pomenovaná podľa rodu Cynognathus (v preklade “psia čeľusť”) zo stredného triasu. Tento pomerne veľký, približne 120 centimetrov dlhý synapsid obýval celú južnú pologuľu, ako dokladujú jeho fosílie objavené v Južnej Afrike, Namíbii, Argentíne a Antarktíde. Cynognathus bol nepochybne predátorom, no všetci ostatní členovia Cynognathia presedlali na vegetariánsku diétu. Podľa stoličiek prispôsobených na drvenie vegetácie dostali názov Gomphodontia (“kolíkové zuby”). Výnimkou medzi gomfodontmi mohli byť súčasníci cynognata Diademodon a Trirachodon, ktorých zvláštny, akoby zmiešaný chrup naznačuje všežravosť.


-


Dvaja raní zástupcovia skupiny Cynognathia zo spodného až stredného triasu Gondwany. Vľavo všežravý Diademodon, vpravo mäsožravý Cynognathus.


Traversodontidae

predstavuje druhovo najbohatšiu a geograficky najrozšírenejšiu čeľaď Cynognathia. Chrup jej členov jednoznačne svedčí o špecializácii na rastlinnú potravu. Prvé traversodonty pochádzajú zo spodného triasu Južnej Ameriky, neskôr sa objavujú aj v Severnej Amerike, Európe, Afrike, Indii a na Madagaskare. Ťažiskom ich rozšírenia bol južný prakontinent Gondwana, kde tvorili významnú zložku fauny bylinožravcov.



Čeľaď zahŕňa 17 rodov. Zo známejších zástupcov vypichnem dobre preskúmaný rod Massetognathus zo stredného triasu Argentíny a Brazílie. Z nálezov viacerých kostier tohto rodu pokope vyplýva, že Massetognathus žil sociálne, pričom niekoľko jedincov zdieľalo jednu noru.

Posledné a najväčšie traversodonty by sme našli na začiatku vrchného triasu. Reprezentuje ich mohutný, 1,5 až 2 metre dlhý Exaeretodon. Tri rôzne druhy tohto zavalitého bylinožravca obývali Argentínu, Brazíliu a Indiu.


-


Bylinožravé cynodonty z dvoch odlišných skupín. Hore tritylodont Oligokyphus, dole traversodont Exaeretodon. S dĺžkou okolo 180 centimetrov bol zavalitý Exaeretodon jedným z najväčších cynodontov vôbec.


Probainognathia – na ceste k cicavcom

Druhú veľkú podskupinu eucynodontov predstavujú Probainognathia. Väčšina jej zástupcov preferovala mäsitú stravu, radíme sem však aj jednu takmer výhradne bylinožravú čeľaď Tritylodontidae. V rámci Probainognathia vznikli prvé cicavce a ich najbližší príbuzní – Mammaliaformes.

Probainognathus zastupuje východziu formu skupiny. Tento miniatúrny cynodont s lebkou dlhou iba 7 centimetrov poľoval na článkonožce a drobné stavovce. Ide o evolučne významný rod, pretože uňho pozorujeme rovnaký typ čeľustného kĺbu ako u moderných cicavcov. Len nedávno (2016) paleontológovia v Brazílii objavili blízko príbuzný rod Bonacynodon (na perexovom obrázku), s ktorým tvorí čeľaď Probainognathidae.

Chiniquodon zo stredného a vrchného triasu Južnej Ameriky a Madagaskaru predstavuje podstatne väčšieho predátora – pri dĺžke lebky 25 centimetrov dorastal do veľkosti psa. Do čeľade Chiniquodontidae radíme aj rody Belesodon a Probelesodon, niektorí vedci sú ale presvedčení, že ide len o nedospelé alebo samičie jedince rodu Chiniquodon.



-


Trucidocynodon riograndensis - najväčší dravý cynodont. Jeho fosílie našli v horninách súvrstvia Santa Maria v Brazílii. Trucidocynodon žil počas vrchného triasu a medzi jeho susedov patrili najstaršie známe dinosaury ako Staurikosaurus či Saturnalia.


Mohlo by sa zdať, že všetky mäsožravé cynodonty stredného a neskorého triasu boli pomerne malé tvory, i tu sa však nájde výnimka. Týmto za pomyselného kráľa cynodontov vyhlasujem rod Trucidocynodon. Toto nevšedné zviera z Brazílie žilo po boku prvých dinosaurov a dosahovalo veľkosť leoparda! Stupaje a prsty trucidocynodonta navyše naznačujú, že kráčal čiastočne digitigrádne, t.j. našľapoval iba na prsty ako mačky a psy a nie na celú stupaj ako napríklad medvede. Chôdza po prstoch je typická pre rýchlo sa pohybujúce, kurzoriálne (behavé) cicavce. Je celkom možné, že Trucidocynodon dokázal korisť nielen prepadať zo zálohy, ale aj naháňať a uštvať ako dnešné vlky a psy hyenovité.

Tritheledontidae

je pomerne slabo preskúmaná čeľaď evolučne pokročilých cynodontov existujúcich od vrchného triasu po spodnú juru. Stavba lebky aj zvyšku kostry týchto drobných (dĺžka lebiek 3-7 centimetrov) predátorov je takmer na nerozoznanie od cicavcov. Chrup triteledontov vykazuje istú mieru špecializácie a nesie niektoré znaky, ktoré sú inak unikátne pre cicavce (napríklad prizmatická štruktúra zubnej skloviny). Nie je celkom isté, čím sa živili, vzhľadom na ostré zuby a malé rozmery sa však javí ako pravdepodobné, že išlo o hmyzožravce.

Medzi známejšie rody patrí spodnojurský Pachygenelus z geologickej superskupiny Karoo v južnej Afrike. Veľké očnice naznačujú nočnú aktivitu tohto miniatúrneho predátora. Počas spodnej jury už cynodonty boli na ústupe a koexistovali s prvými skutočnými cicavcami.


-


Veľké oči a ostré zúbky prezrádzajú, že triteledont Pachygenelus bol nočným lovcom hmyzu.


Tritylodontidae

predstavuje najrôznorodejšiu čeľaď cynodontov. Tritylodonty (nemýliť si s hmyzožravými triteledontmi!) boli vysoko špecializované bylinožravce, ktoré sa počas triasu a spodnej jury tešili celosvetovému rozšíreniu. Posledné tritylodonty pochádzajú zo spodnej kriedy Ruska. Išlo teda o zďaleka najdlhšie prežívajúce necicavčie cynodonty. Ich veľkosť značne kolísala – lebka najmenšieho rodu merala 5 centimetrov, toho najväčšieho 25 cm.

Zuby tritylodontov jasne poukazujú na vegetariánstvo. Očné zuby (tesáky) celkom stratili, funkčne ich však nahradil zväčšený druhý pár rezákov. Za nimi nasledovala veľká medzera (diastéma) a potom rad dobre vyvinutých stoličiek. Stavbou chrupu sa nápadne ponášali na dnešné hlodavce a dvojitozubce. Ich čeľustný aparát nepochybne spĺňal rovnakú funkciu – hlodal a drvil odolný rastlinný materiál.



Najlepšie preskúmaným členom čeľade je Oligokyphus. Žil počas vrchného triasu a spodnej jury. Fosílie objavené v Severnej Amerike, Európe a Číne dokladujú, že rozsiahle územie superkontinentu Pangea obývalo viacero druhov tohto rodu. Oligokyphus mal dlhé valcovité telo, krátke nohy a na cynodonta netypicky dlhý chvost. Hoci pripomínal lasicu, jeho chrup svedčí, že sa živil tvrdou vegetáciou a pravdepodobne obľuboval semená a orechy.

Najväčší z tritylodontov, Kayentatherium zo spodnej jury Severnej Ameriky, vydal fascinujúce svedectvo o rozmnožovaní cynodontov. Nález fosílie matky so zachovanými 36(!) čerstvo vyliahnutými mláďatami (tak ako dnešné ježury a vtákopysky, aj cynodonty sa rozmnožovali vajcami) poskytol výnimočný náhľad do rodinného života vyspelých protocicavcov. Žiaden cicavec nemá tak veľké vrhy. Objav dokladuje, že necicavčie cynodonty mali vysoký počet potomkov typický pre rané štvornožce. Redukcia počtu potomkov teda nastala až neskôr, zrejme v súvislosti s progresívnym zväčšovaním mozgu u prvých cicavcov.


-


Kayentatherium wellesi, lebka. Všimnite si masívne rezáky a výraznú medzeru. Podobný typ dentície majú zajacotvaré (Lagomorpha) a myšotvaré (Rodentia) cicavce. Fosílie kayentatéria pochádzajú zo súvrstvia Kayenta v Arizone, odkiaľ bol opísaný populárny teropód s hrebeňom Dilophosaurus.


Evolučná línia synapsidov prešla počas vyše 300 miliónov rokov existencie pozoruhodným vývojom. Po skromných počiatkoch v neskorom karbóne sa v perme vyšvihli na pánov Zeme, lenže ich vládu predčasne ukončilo Veľké vymieranie. Na samom začiatku druhohôr to chvíľu vyzeralo, že svoju moc obnovia, o slovo sa však čoraz razantnejšie pýtali plazy a boj o dominanciu nakoniec vyhrali.

Poslednú skupinu cynodontov reprezentujú tzv. Mammaliaformes – cicavce a ich najbližší príbuzní. Prvé Mammaliaformes sa objavili na sklonku triasu, mali však tú smolu, že v rovnakom čase sa prudko rozvíjali dinosaury. Cicavce si tak museli počkať až do konca druhohôr, keď dinosauriu hegemóniu náhle ukončila masívna vulkanická činnosť a dopad „šutru“ z vesmíru. V kenozoiku sa konečne dočkali najväčšej slávy – túto geologickú periódu zahŕňajúcu treťohory a štvrtohory preto niekedy nazývame aj „vek cicavcov“. Ale to je už iný príbeh.

Dnes na Zemi vládne len jeden cicavec – človek. Vládne jej tak absolútne a bezohľadne, že na vlastnú škodu spôsobuje ďalšie, v poradí šieste hromadné vymieranie.

V súčasnosti príbeh cicavcov píšeme my. Bude mať šťastný koniec?

-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


-

Zdroje

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A. G., Golubev, V. K., & Niedźwiedzki, G. (2016). Microbiota and food residues including possible evidence of pre‐mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia, 49(4), 455-477.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Forerunners of Mammals: Radiation• Histology• Biology. Indiana University Press.
Fernandez, V., Abdala, F., Carlson, K. J., Rubidge, B. S., Yates, A., & Tafforeau, P. (2013). Synchrotron reveals Early Triassic odd couple: injured amphibian and aestivating therapsid share burrow. PLoS One, 8(6), e64978.
Hoffman, E. A., & Rowe, T. B. (2018). Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature, 561(7721), 104.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., & Fröbisch, J. (Eds.). (2014). Early evolutionary history of the synapsida (pp. 171-184). Springer.
Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press on Demand.
Martinelli, A. G., Soares, M. B., & Schwanke, C. (2016). Two new cynodonts (Therapsida) from the Middle-early Late Triassic of Brazil and comments on South American probainognathians. PloS one, 11(10), e0162945.
Oliveira, T. V. D., & Schultz, C. L. (2015). Functional morphology and biomechanics of the cynodont Trucidocynodon riograndensis from the Triassic of Southern Brazil: Pectoral girdle and forelimb. Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 377-386.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 449-480.

Obrázky: Jorge Blanco, Martinelli AG, Soares MB, Schwanke C (perex); Lutz Benseler; Nobu Tamura; Vincent Fernandez, Fernando Abdala, Kristian J. Carlson, Della Collins Cook, Bruce S. Rubidge, Adam Yates, Paul Tafforeau; Mojcaj; Dmitry Bogdanov; Smokeybjb
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail