04.10.2017-21:32:00   |   Dušan Valent
#Pravek
Tento článok je súčasťou seriálu, ktorého cieľom je prezentovať rozmanitosť pravekého života do podstatne väčšej miery, ako to robí dostupná populárno-náučná literatúra. Ak vás zaujímajú ďalšie články seriálu, kliknite na tento Rozcestník.


Na hlavách niesli kostené ozdoby tých najrozmanitejších tvarov a najrôznejších kombinácií rohov, ostňov, veľkých hŕč a kostených golierov. Vďaka masívnym zobákom a čeľustiam, ktoré fungovali ako obrovské nožnice, spásali aj tú najtuhšiu vegetáciu. A ako bolo u dinosaurov zvykom, rástli do impozantných rozmerov.

Väčšina sa veľkosťou vyrovnala veľkým nosorožcom. Viaceré slonom. Hmotnosť niektorých1 by sme dokonca mohli vyjadriť násobkami slona afrického.



Okrem fantastických kostených dekorácií sú tieto takzvané ceratopsidy (Ceratopsidae) pozoruhodné aj zvláštnym rozšírením.

Neboli objavené nikde inde, len na západe Severnej Ameriky. Pôvodne obývali pomerne malú pevninu, ktorú dnes nazývame Laramídia.

Nezmyselná absencia

Severoamerický kontinent totiž koncom druhohôr zaplavilo rozsiahle vnútrozemné more. Rozdelilo ho na dve ostrovné pevniny. Na západe to bola spomenutá Laramídia v podobe úzkeho, ale v severo-južnom smere dlhého pásu súše. A na východe ležala oveľa rozľahlejšia Appalačia.


-


Rozmanitosť ceratopsidov: zľava hore Pachyrhinosaurus, Centrosaurus, Albertaceratops, Pentaceratops, Anchiceratops, Styracosaurus, Triceratops, Torosaurus, Chasmosaurus.



-



Lenže napriek veľkému počtu bohatých a dobre preskúmaných súvrství z Číny a Mongolska, ceratopsidy celkom chýbali. Nie však iné dinosaury, ktoré v Laramídii žili po ich boku.

Laramídiu spájal pevninský most s Áziou. Obe pevniny vďaka nemu obývali nielenže identické skupiny dinosaurov2, ale dokonca blízko príbuzné3 alebo totožné rody (napr. Saurolophus).

Zdalo sa absurdné, prečo boli výnimkou práve ceratopsidy, tak hojné a úspešné v Laramídii. Z oblasti tejto dávnej pevniny sa podarilo vedecky opísať až 40 rodov. Všetky žili v priebehu záverečnýých 14 miliónov rokov druhohôr.

Snahu o vysvetlenie tejto záhady komplikovala ďalšia skutočnosť. Z Ázie síce chýbali ceratopsidy, miestami sa ale hojne vyskytovali zástupcovia ich sesterskej skupiny, protoceratopsidy (Protoceratopsidae). Hoci spolu patria do veľkej skupiny Ceratopsia, čiže „rohaté tváre“, protoceratopsidy boli archaickejšie a rohy im chýbali (disponovali len akýmisi kostenými hrboľmi). Keďže okrem toho dorastali do neporovnateľne menších rozmerov (spravidla menej ako 200 kg), nešlo o ekvivalent ceratopsidov, no boli svojím väčším, rohatým príbuzným v mnohých smeroch podobné.

Nečakaný obor, prekvapivý trpaslík

V roku 2008 nastal zvrat. V horninách východočínskeho súvrstvia sin-ke-čuang sa podarilo objaviť lebku, aká v Ázii nemala obdobu. Merala až 180 cm a v oblasti nosa sa črtal charakteristický znak - dlhý roh.



Zviera neskôr dostalo vedecký názov Sinoceratops (vyobrazený na perexovom obrázku vľavo), čiže „čínska rohatá tvár“. Dôsledný výskum pozostatkov potvrdil, že patrilo medzi ceratopsidy. Okrem dlhého nosového rohu nieslo kostený golier ozdobený dopredu zakrivenými kostenými výrastkami (tzv. epocipitálne kosti) a nezameniteľný chrup s dvojitým koreňom. Vzhľadom pripomínalo americké rody ako napríklad Centrosaurus a Coronosaurus. Dosahovalo však podstatne väčšie rozmery – od rypáka po špičku chvosta meralo približne sedem metrov a v najvyššom bode chrbta sa týčilo do výšky viac ako 250 cm. Hmotnosťou sa Sinoceratops zrejme rovnal indickému slonovi.

Tým ale prekvapenia nekončili. O rok neskôr paleontológovia Sues a Averianov zverejnili štúdiu problematického ceratopsiana turanoceratopsa (Turanoceratops, vyobrazený nižšie) z Kazachstanu. Dôsledne preskúmali dávno známe skameneliny, no zároveň opísali nové pozostatky. A došli k záveru, že išlo ceratopsida.


-



Turanoceratops podľa výsledkov novej štúdie vyzeral celkom odlišne ako (v tom čase ešte vedecky neopísaný) Sinoceratops. Meral len asi dva až tri metre. Jeho kostenému golieru chýbali akékoľvek kostené ozdoby. Absentoval aj nosový roh. Naopak, nadočnicové rohy mal dobre vyvinuté.

Analýza príbuzenských vzťahov ukázala, že Turanoceratops predstavoval veľmi primitívneho ceratopsida. Vlastne najprimitívnejšieho. To sa zhodovalo s obdobím, keď žil. Jeho pozostatky pochádzali zo súvrstvia uloženého pred približne 90 miliónmi rokov. Naopak, Sinoceratops žil pred približne 73,5 miliónmi rokov. A patril do príbuzenstva vyspelejších ceratopsidov zo Severnej Ameriky.

Niektorí výskumníci neskôr spochybnili, či Turanoceratops skutočne patril medzi ceratopsidy, alebo predstavoval ešte len prechodnú formu. Rod podľa nich nespĺňa niektoré kritériá, ktorými paleontológovia definujú ceratopsidy. Z hľadiska nášho článku je však rozdiel medzi oboma alternatívami, „najbližším príbuzným ceratopsidov“ a „najprimitívnejším ceratopsidom“, vychádzajúci z detailov anatómie, zanedbateľný. Tak či onak, Turanoceratops bol súčasťou vývojovej vetvy, ktorá viedla k veľkým rohatým ceratopsidom, nie vývojovej vetvy protoceratopsidov.

Turanoceratops a Sinoceratops však záhadu „chýbajúcich ceratopsidov“ nevyriešili, len ju prehĺbili. A mierne preformulovali.



Už nemôžeme tvrdiť, že sa zástupcovia evolučnej línie ceratopsidov do Ázie jednoducho nedostali. Na kontinente boli. O to výraznejší sa stal kontrast ich úplnej absencie v najbohatších a najlepšie preskúmaných súvrstviach Ázie (ako je napríklad nemegtské súvrstvie) s ich ohromnou rozmanitosťou a hojnosťou v Laramídii.

Ceratopsidy pritom neboli žiadne mimoriadne úzko špecializované tvory. V Laramídii osídľovali ako riekami pretkávané pobrežné nížiny, tak močiare a aj vyššie položené oblasti so suchším podnebím.

Ceratopsidy a more

Bližší pohľad na povahu nálezísk, z ktorých ceratopsidy a protoceratopsidy poznáme, naznačuje možné riešenie problému zdanlivo nelogického rozšírenia týchto skupín.

Malé, bezrohé protoceratopsidy, mimoriadne hojné v niektorých ázijských súvrstviach, podľa všetkého predstavovali špecialistov na suchú klímu - nachádzame ich v usadeninách púští a polopúští. Keď sa ale na niektorom území podnebie mení, v lesoch a pláňach, ktoré nahradili niekdajšie duny, tieto zvieratá chýbajú.

Severoamerické ceratopsidy sú pre zmenu známe z pobrežných a prímorských súvrství. To isté platí pre Áziu. Súvrstvie bissekty, z ktorého pochádza Turanoceratops, predstavuje usadeniny pobrežnej nížiny s meandrujúcimi riekami. A súvrstvie sin-ke-čuang, z ktorého pochádza Sinoceratops, predstavuje usadeniny záplavovej nížiny ležiacej neďaleko mora. Naproti tomu väčšina dobre známych ázijských súvrství z konca druhohôr ležala hlboko vo vnútrozemí. Buď išlo o púšte, ako v prípade súvrstvia djadochta, kde sa darilo protoceratopsidom, alebo o vnútrozemné delty na spôsob delty rieky Okavango - ako súvrstvie nemegt. Od pobrežia ich delilo viac ako tisíc kilometrov.

Podobnú situáciu ako u ceratopsidov vidíme v ďalšej skupine ceratopsianov, malých (1,5 – 2,5 m) leptoceratopsidov. Tieto bezrohé formy s nepomerne veľkými hlavami boli rozmanité v Laramídii. V Ázii sú ich pozostatky oveľa vzácnejšie. Podarilo sa ich však objaviť v obdobných, prímorských a pobrežných súvrstviach, ako ich väčších, rohatých bratrancov4. Výnimkou je obrí Udanoceratops, známy z púštnych vrstiev vnútrozemia, kde sa vyskytoval po boku oveľa hojnejších protoceratopsidov.


-


Typickí zástupcovia ďalších podskupín ceratopsianov: leptoceratopsid Leptoceratops zo Severnej Ameriky a protoceratopsid Protoceratops z Ázie.


Prenikli opakovane

Rozšírme teraz náš záber z ceratopsidov na širšiu skupinu, ceratopsiany a pozrime na ďalšie pevniny. Vynecháme južnú pologuľu, odkiaľ nepoznáme žiadne presvedčivé zvyšky ceratopsianov (to isté platí pre väčšinu dinosaurích skupín severnej pologule) a pozrieme sa na Európu.

Územie dnešnej Európy predstavovalo koncom druhohôr veľké súostrovie. Rozmery jednotlivých ostrovov kolísali v závislosti od stúpania a klesania morskej hladiny. Zároveň sa objavovali a znovu zanikali rôzne pevninské mosty, či už medzi jednotlivými ostrovmi, alebo medzi veľkými okolitými pevninami. Vďaka tomu súostrovie obývala pozoruhodná zmes dinosaurov typických pre južnú pologuľu (krátkoruké dravce abelisauridy a robustné, dlhokrké titanosaury), ako aj severnú pologuľu (kačicozobé bylinožravce hadrosaury). Ceratopsiany na súostrovie prenikli opakovane.



Zavítali sem už ich najprimitívnejšie formy, ktorým chýbali nielen rohy, ale aj kostený golier. Naznačujú to v Nemecku nájdené pozostatky rodu Stenopelix spred asi 140 miliónmi rokov (začiatok spodnej kriedy). Asi metrový bylinožravec bol podľa najnovších výskumov (Butler a kol., 2011) blízko príbuzný najprimitívnejšiemu známemu ceratopsianovi, čínskemu rodu Yinlong. Tento nemecký „exkurz“ sa ale výraznejšie neujal. V mladších, dobre preskúmaných spodnokriedových súvrstviach Veľkej Británie a Španielska akékoľvek ceratopsiany chýbajú.

Rohaté dinosaury Európy?

Vo fosílnom zázname „európskeho súostrovia“ sa opätovne objavujú až o 55 miliónov rokov neskôr. V roku 2010 sa z maďarského súvrstvia csehbánya, datovaného do obdobia pred 84 až 86 miliónmi rokov, podarilo opísať rod Ajkaceratops. Zo zvieraťa sa zachovali len fragmenty hornej a dolnej čeľuste. Očividne išlo o veľmi malého tvora. Ajkaceratops zrejme meral iba meter. Tieto rozmery mohol nadobudnúť v dôsledku života na malom ostrove – ostrovné trpasličie formy sú známe aj u cicavcov, napríklad mamutov.

Výskumy zároveň naznačujú, že išlo o pomerne vyspelého ceratopsiana. Táto pozícia v rodostrome znamená, že Ajkaceratops zrejme niesol vyvinutý kostený golier a možno rohy či aspoň ich náznaky v podobe kosteného hrboľa na nose. Pôvodná analýza príbuzenský vzťahov (Ősi a kol, 2010) naznačila príbuznosť ázijskému protoceraopsovi a bageceratopsovi, čo by hovorilo v prospech kosteného hrboľa na nose. Podľa novších výskumov mal Ajkaceratops bližšie k rodu Turanoceratops, a teda predkom slávnych rohatých dinosaurov zo západu Severnej Ameriky. Táto pozícia v rodostrome pre zmenu hovorí v prospech vyvinutých nadočnicových rohov bez hrboľa na nose.

Podobné závery, ale pre iný nález, priniesol výskum skamenených zubov, ktoré boli objavené v Belgicku ešte koncom 19. storočia. Pozostatky označené názvom Craspedodon podľa nedávnej štúdie (2007) pochádzajú z ceratopsiana, a to pomerne vyspelého, zrejme príbuzného turanoceratopsi. Craspedodon nielenže môže reprezentovať podobný vývojový stupeň evolúcie ceratopsianov ako Ajkaceratops. Zároveň pochádza z rovnako starých vrstiev, datovaných na 86 až 84 miliónov rokov.

Ďalší výskum z posledných rokov (2007) potvrdil prítomnosť ceratopsianov na území dnešného Švédska. Umožnili to asi 80 miliónov rokov staré, nekompletné pozostatky (zuby, stavce). Podľa všetkého patria zástupcovi skupiny Leptoceratopsidae, čiže malému, ale veľkohlavému ceratopsianovi s hlbokou sánkou a krátkym kosteným golierom. Nepomenovaný, či lepšie povedané, bližšie neurčený dinosaurus obýval nížinu riečnej delty na okraji ostrovnej pevniny, ktorú tvorilo územie dnešnej Fenoškandinávie a okolie Pobaltia. Hoci išlo o veľkú ostrovnú pevninu, dinosaury, ktoré ju obývali, poznáme len z bližšie neurčiteľných úlomkov.

Ceratopsiany aj v Appalačii

Ako sme spomenuli, fauna Appalačie, východnej ostrovnej pevniny zaplaveného severoamerického kontinentu, je známa len chabo. Na jej území sa podarilo objaviť zväčša len veľmi nekompletné, úlomkovité a často bližšie neurčiteľné pozostatky dinosaurov. Svedčia, že dinosaury Appalačie boli odlišné od fauny susednej Laramídie. Vyskytovali sa tu vzdialení, podstatne archaickejší príbuzní tyranosaura (napr. Dryptosaurus). Predné končatiny nemali zakrpatené, ale silné a s veľkými pazúrmi. Chýbali panciernaté dinosaury s kyjakmi na chvoste, namiesto nich boli hojné nodosauridy bez kyjaku a s úzkym rypákom. Darilo sa tiež pštrosím dinosaurom a archaickým vtákopyskatým dinosaurom – niektoré boli obrovské (Hypsibema), azda až 15 m dlhé.



Pred dvomi rokmi opísaný úlomok hornej čeľuste zo Severnej Karolíny potvrdil prítomnosť leptoceratopsidov aj v Appalačii. 80 miliónov rokov stará fosília nesie unikátne znaky, ktoré naznačujú, že jej majiteľ zastupoval miestnu, dlho izolovanú vývojovú vetvu leptoceratopsidov, ktorá sa vyvíjala nezávisle od druhov Laramídie.

Tento rok priniesol vcelku veľké prekvapenie, nález zdanlivo obyčajného zuba v štáte Mississippi (súvrstvie owl creek). Podrobnejší pohľad naň totiž ukázal nezameniteľné znaky, ktoré svedčia, že patril ceratopsidovi. Dokazuje, že na sklonku druhohôr, pred asi 68 až 66 miliónmi rokov, sa veľké rohaté dinosaury, možno sám slávny triceratops, rozšírili na východ Severnej Ameriky. Umožnil im to pevninský most, ktorý medzi Laramídiou a Appalačiou vznikol po ústupe vnútrozemného mora5.

K rohatým dinosaurom sa čoskoro vrátime :)


-

Poznámky:
1 Jedince rodov Torosaurus, Eotriceratops a oboch druhov triceratopsa (Triceratops) mohli vážiť okolo 10 až 12 ton.
2 Z menej známych – známe sú ázijské nodosauridy, a to na ruskom ďalekom východe (oblasť Amur, vrsty staré 69 - 66 miliónov rokov). Ako aj terizinosaury zo Severnej Ameriky síce nie sú známe zo vrchnokriedových súvrství Severnej Ameriky žiadnym opísaným rodom, poznáme však rôzne bližšie neurčené pozostatky: napríklad asi 70 miliónov rokov staré odtlačky stôp z Aljašky a o čosi staršie stopy z Colorada (75 miliónov rokov), krčný stavec (RTMP 86.207.17) zo súvrstvia scollard (68 - 66 miliónov rokov, Kanada); nepomenovaný rod známy z fragmentárnych pozostatkov niekoľkých jedincov z kanadského súvrstvia Dinosaur Park (76 miliónov rokov).
3 Ázijský Tarbosaurus vs. americký Tyranosaurus, ázijský Shantungosaurus vs. americký Edmontosaurus, ázijský Charonosaurus vs. americký Parasaurolophus, ázijský Talarurus vs. americký Nodocephalosaurus).
4 Zhuchengceratops, Ischioceratops žili po boku sinoceratopsa, Asiaceratops v rovnakej oblasti ako Turanoceratops, hoci o niekoľko miliónov rokov skôr.
5 Jeho rozsah na sklonku éry dinosaurov je otvorenou otázkou. Podľa nových výskumov sa zdá, že vnútrozemné more zaniklo až začiatkom treťohôr.

Obrázky: GhedoGhedo, Nobu Tamura, Michael B. H., Antonin Jury/Jaime A. Headden
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail