29.10.2017-01:09:00   |   Dušan Valent
#Pravek
#Longformy
Tento článok je súčasťou seriálu, ktorého cieľom je prezentovať rozmanitosť pravekého života do podstatne väčšej miery, ako to robí dostupná populárno-náučná literatúra. Ak vás zaujímajú ďalšie články seriálu, kliknite na tento Rozcestník.


Skupine Ceratopsia sa v slovenčine, nemčine aj angličtine hovorí rohaté dinosaury. Vedecký názov pre zmenu znamená „rohaté tváre“. Takéto označenie zavádza. Náznaky rohov sa totiž objavujú až u vyspelých zástupcov skupiny. Všetkých zástupcov zjednocujú iné znaky. Predovšetkým unikátna rostrálna kosť vytvárajúca zobákovité zakončenie hornej čeľuste. Ďalším spoločným znakom sú vystupujúce lícne kosti – niekedy ich pokrývala koža, inokedy mohli niesť vrstvu rohoviny a nadobúdať povahu krátkych rohov.

Spočiatku pripomínali hrubohlavé pachycefalosaury

Yinlong

Analýzy príbuzenských vzťahov koncom 80. rokov ukázali, že najbližšími príbuznými rohatých dinosaurov boli zvláštne dvojnohé bylinožravce a možno všežravce pachycefalosaury (Pachycephalosaria), kvôli zhrubnutým lebečným kostiam označované ako hrubohlavé dinosaury. Spoločná skupina dostala názov Marginocephalia, čiže lemované hlavy, pretože spoločným znakom oboch skupín sú dozadu vystupujúce kosti lebky.



Niektorí paleontológovia o tomto príbuzenstve pochybovali. Zástupcovia hrubohlavých a rohatých dinosaurov sa totiž vzájomne neponášali. Navyše, kostenú obrubu hrubohlavých dinosaurov tvorila predovšetkým temenná kosť (os parietale) a jej tvar pripomínal policu. U rohatých dinosaurov kostený lem tvorila prevažne iná, a to šupinová kosť (os squamosum). Spoločné znaky oboch skupín sa teda mohli vyvinúť nezávisle.

Pochybnosti vyprchali v roku 2006 vďaka opisu najstaršieho a najprimitívnejšie známeho ceratopsiana, čínskeho rodu Yinlong. Toto približne meter dlhé zviera vážilo asi 10 kilogramov a behalo po dlhých zadných končatinách. Čo je dôležité, kostený lem lebky zvieraťa tvorila šupinová kosť, tak ako u pachycefalosaurov. Hrubohlavé dinosaury pripomínal aj hrboľatým povrchom v oblasti lícnych a spánkových kostí. Zároveň sa ale vyznačoval typickým znakom ceratopsianov - hornú čeľusť zakončovala malá rostrálna kosť. Zmes typických znakov hrubohlavých a rohatých dinosaurov naznačuje, že Yinlong mal veľmi blízko k spoločnému predkovi oboch skupín. Rod je známy z vrstiev starých približne 160 miliónov rokov, pričom obýval na druhohorné pomery relatívne chladné, vlhké pralesy (v zime tu snežilo).


-


Najstarší a najprimitívnejší známy ceratopsian Yinlong (hore) a dva druhy rodu Psittacosaurus, P. mongoliensis (dole vľavo) a P. sibiricus (dole vpravo).


Prvotný rozmach vďaka archaickému bežcovi

Psittacosaurus

Počas spodnej kriedy sa ceratopsiany zaradili medzi najbežnejšie dinosaury Ázie. Od obdobia, keď skupina vznikla, vtedy uplynulo takmer 50 miliónov rokov. Vyvinuli si mohutné zobáky a robustné čeľuste. Ale stále žiadne výrazné kostené goliere alebo rohy. Pozoruhodné je, že mimoriadne sa darilo predovšetkým – aj na tú dobu – archaickým formám, konkrétne rodu Psittacosaurus.

Psittacosaurus sa objavuje pred asi 125 miliónmi rokov a rozrôzňuje do takmer tucta druhov známych z nálezísk v Mongolsku, Číne a Sibíri. Najmenšie merali asi meter, zástupcovia najväčších viac ako dva metre.



Názov Psittacosaurus v preklade znamená „papagájí jašter“ a odkazuje na výrazný, zahnutý zobák evokujúci papagája. Zviera taktiež charakterizovala krátka, vysoká a široká lebka. Vďaka vyčnievajúcim lícnym kostiam nezriedka širšia ako bola dlhá.

Nedostatočná pohyblivosť predných končatín indikuje, že psitakosaurus sa pohyboval výlučne na zadných končatinách. Tie boli oveľa dlhšie ako predné. Proporcie končatín prinajmenšom pri niektorých druhoch rodu pripomínali „dinosaurie obdoby gaziel“, behavé hypsilofodonty.

Rod niesol zvláštnu kombináciu primitívnych znakov a svojských špecializácií. To naznačuje, že sa jeho evolučná línia síce odštiepila od veľmi primitívnych ceratopsianov, no zároveň medzičasom absolvovala veľký kus vlastnej evolučnej cesty. Medzi archaické znaky patrí napríklad pomerne malá hlava alebo stavba chrupu. Naopak, ďalej, než ktorýkoľvek ceratopsian, psitakosaurus pokročil v redukcii prstov predných končatín. Piaty prst celkom chýbal, štvrtý bol nefunkčný, pričom sa skrátil dokonca aj prvý prst. Všetky zvyšné ceratopsiany si piaty prst predných končatín zachovali.

Evolúcia psitakosaura prebiehala v niektorých ohľadoch obdobne ako u oveľa neskorších ceratopsianov: pozorujeme predĺženie kostenej obruby hlavy do podoby krátkeho goliera (1/6 dĺžky lebky). Zároveň sa objavujú krátke rohy. Podobu krátkych rohov nadobúdajú mimoriadne predĺžené lícne kosti, zároveň sa objavujú kostené hrbole nad očami a dvojica do strán smerujúcich rohov nad nozdrami. Pravda, napriek týmto trendom si psitakosaurus na rozdiel od neskorších ceratopsianov zachoval dvojnohý pohyb (mláďatá však boli štvornohé).

Skameneliny psitakosaura, na ktorých sa zachovali odtlačky kože ukázali, že zvieraťu z chvosta vyrastali 16 cm dlhé štetiny. Podobné štruktúry sa zistili aj u nepríbuzných dinosaurov (Tianyulong). Navyše, známky ich prítomnosti sa podľa niektorých interpretácií nachádzajú aj na odtlačkoch kože slávneho gigantického triceratopsa. Je teda možné, že boli u ceratopsianov široko rozšírené.

Čeľuste ako nožnice, ale neúspešní kolonisti

Neoceratopsia

Približne v rovnakom čase ako psitakosaurus sa vo fosílnom zázname objavujú prví zástupcovia „nových rohatých tvárí“, čiže skupiny Neoceratopsia. Napriek názvu, spoločný znak členov skupiny sa nenachádzal na tvári. Boli to zuby usporiadané tak tesne, že vytvárali súvislú rezaciu hranu. Fungovali do istej miery podobne ako nožnice a dokázali oveľa dôslednejšie spracovať aj tuhú rastlinnú hmotu.

Napriek tejto výhode boli „nové rohaté tváre“ spočiatku pomerne nenápadné. Najstarší a najprimitívnejší zástupca skupiny, Liaoceratops, dokonca patril medzi najmenšie nevtáčie dinosaury všetkých čias. Meral sotva pol metra a vážil asi dva kilogramy. Živočích už niesol krátky kostený golier, ktorý zrejme slúžil ako ozdoba.



Na rozdiel od oveľa hojnejšieho psitakosaura, „nové rohaté tváre“ sa rozšírili do Severnej Ameriky. Podarilo sa im to pred približne 110 až 105 miliónmi rokov vďaka rodu Aquilops (vyobrazený na perexovom obrázku vľavo). 1,5 m dlhý bylinožravec bol charakteristický mimoriadne zahnutým zobákom. Na pôde severoamerickej pevniny sa ale nedočkal úspešných pokračovateľov. Neskoršie severoamerické rohaté dinosaury mu neboli príbuzné, čo znamená, že prvá vlna ceratopsianov kolonizujúcich Severnú Ameriku po niekoľkých miliónoch rokov vymrela.

V Ázii sa však „novým rohatým tváram“ darilo až tak, že prežívali po boku oveľa vyspelejších druhov prinajmenšom do obdobia pred 75 až 70 miliónmi rokov (Mosaiceratops, Yamaceratops). To znamená, že sa dožili takmer úplného konca druhohôr.

Čítajte tiež: Záhada ázijských rohatých tvárí


Obrie hlavy, krátke chvosty

Leptoceratopsidae

V skupine Neoceratopsia sa ešte v spodnej kriede začal evolučný trend zväčšovania hlavy, skracovania chvosta a posilňovania predných končatín. Vrchol dosiahol v čeľadi Leptoceratopsidae, ktorej niektorí zástupcovia vyzerali v skutku šialene. Severoamerický Leptoceratops (2 m, 100 kg) spred 67 až 66 miliónov rokov niesol oproti zvyšku tela v skutku gigantickú hlavu, pričom jeho telo zakončoval kratučký chvost. Ázijský Udanoceratops spred asi 75 miliónov rokov si k tomu všetkému vyvinul absurdne hlbokú spodnú čeľusť. A dosahoval rozmery menšieho nosorožca - dĺžku 4,5 m a hmotnosť 700 – 900 kg.


-


Obrí leptoceratopsid Udanoceratops (hore) sa vyznačoval extrémne hlbokou sánkou. Trend zväčšovania hlavy, ktorý vyvrcholil u leptoceratopsidov, ako bol rod Leptoceratops (dole vpravo), sa začal už u archaických zástupcov neoceratopsia, ako bol Archeoceratops (dole vľavo). Všimnite si relatívne dlhý chvost tohto rodu.


Leptoceratopsidy boli vo všeobecnosti pomerne malé, 1 až 2,5-metrové dlhonohé zvieratá s hlbokými sánkami, bez rohov a spravidla s veľmi krátkymi kostenými goliermi. Prvotní zástupcovia boli prevažne dvojnohí (napr. severoamerický Cerasinops), vyspelejší kvôli proporciám končatín výlučne štvornohí (severoamerický Montanoceratops, čínsky Zhuchengceratops).

Skupina sa objavuje pred asi 95 miliónmi rokov v Ázii (Asiaceratops), a pred asi 84 miliónmi rokov (Gryphoceratops) sa veľmi úspešne šíri na územie dnešnej Severnej Ameriky. Tu osídľuje obe ostrovné pevniny, ktoré v tom čase rozdeľovalo vnútrozemné more. Ako západnú Laramídiu, tak východnú Apalačiu (ako indikuje 80 miliónov rokov starý úlomok hornej čeľuste zo Severnej Karolíny), ktorej dinosauriu faunu poznáme, žiaľ, veľmi chabo.

Evolúcia proti prúdu

Coronosauria - Graciliceratops

Dostávame sa k ceratopsianom, ktoré spájal dobre vyvinutý kostený golier a prinajmenšom náznaky rohov v podobe kostených hrboľov. Jeden z ich najstarších zástupcov, ázijský Graciliceratops spred asi 90 miliónov rokov, ale predstavuje kuriozitu. Prejavili sa uňho opačné evolučné trendy ako u jeho príbuzných – zadné končatiny sa predĺžili, telesná konštrukcia zoštíhlela, predné končatiny zakrpateli, hlava sa zmenšila. Akoby sa ceratopsiany prostredníctvom tohto dvojmetrového rodu snažili nahradiť dvojnohého psitakosaura, ktorý vymrel približne desať miliónov rokov predtým.



Milovníci púští

Coronosauria - Protoceratopsidae

Hoci sa zástupcovia oboch podskupín „koronosaurov“ – Ceratopsidae a Protoceratopsidae miestami vyskytovali mimoriadne hojne, rozšírenie oboch podskupín bolo obmedzené (viac o tom píšeme v TOMTO článku).


-


Koronosaury Ázie: Graciliceratops (hore), Bagaceratops (dole vľavo) a Protoceratops.


Približne pred 85 miliónmi rokov sa na území strednej Ázie rozšírili protoceratopsidy (Protoceratopsidae). Dosahovali malé rozmery (1 - 2,5 m, 15 - 180 kg) a na lebkách za oblasťou nozdier niesli viac či menej výrazné kostené hrbole. U vyspelých foriem, ako bol Protoceratops, sa vyvinul výrazný kostený golier, podobný oveľa väčším severoamerickým ceratopsidom (Ceratopsidae).

Väčšina skamenelín protoceratopsidov pochádza z usadenín púští a polopúští. Niektoré formy, ako metrový Bagaceratops spred asi 80 až 75 miliónov rokov, a predovšetkým dvakrát väčší, dvestokilový Protoceratops spred asi 75 až 72 miliónov rokov, boli aj v týchto podmienkach mimoriadne hojné. Zo súvrství, ktoré sa uložili vo vlhkejšom podnebí, ale protoceratopsidy chýbajú.

„Pravé“ rohaté dinosaury

Ceratopsidae – prechodné formy

Konečne sa dostávame k „pravým“ rohatým dinosaurom čiže ceratopsidom (Ceratopsidae). Skupinu charakterizujú veľké rozmery (prinajmenšom rozmery nosorožca) a špecifické zuby. Vyznačovali sa zložitou štruktúrou s piatimi odlišnými typmi tkaniva, čo je viac než u akéhokoľvek cicavca, a dvojitým koreňom. Navyše, zuby boli oproti iným ceratopsianom podstatne početnejšie a vytvárali takzvanú dentálnu batériu. Zuby hornej a dolnej čeľuste pri hryzení fungovali ako nožnice a vďaka mimoriadne silným žuvacím svalom si dokázali poradiť aj s najtuhšou rastlinnou potravou.

Formy veľmi podobné ceratopsidom sa vo fosílnom zázname objavujú pred približne 91 miliónmi rokov rodmi Zuniceratops z USA a Turanoceratops z Kazachstanu. Boli podstatne menšie ako neskoršie ceratopsidy. Zuniceratops meral približne 2,5 – 3,5 m a vážil okolo 200 až 300 kg, Turanoceratops bol o čosi menší. Oba rody už disponovali dlhým kosteným golierom a zároveň dlhými nadočnicovými rohmi. Nosový roh chýbal, na jeho mieste sa nachádzal nevýrazný kostený hrboľ.



Kým Zuniceratops sa považuje len za blízkeho príbuzného prvých ceratopsidov, Turanoceratops podľa niektorých paleontológov už do tejto skupiny skutočne patril.


-


Prvé ceratopsidy boli dvojrohé zvieratá veľkosti ovce a vyzerali ako vyobrazený rod Zuniceratops (hore). Neskôr si vyvinuli ohromne rôznorodé kostené ozdoby lebky a kosteného goliera. Dolný obrázok vyobrazuje kostené obruby zástupcov podskupiny Centrosaurinae.


Isté je, že potomkovia zuniceratopsa a turanoceratopsa sa na západe Severnej Ameriky zaradili medzi najbežnejšie veľké bylinožravce. Rýchly vývoj ich kostených ozdôb – rohov, golierov, ostňov, akýchsi kostených „jazykov“ a hrčí priniesol azda najextravagantnejšie dinosaury všetkých čias.

Ale o tom viac nabudúce :)

-

Ilustrácie: Brian Engh, Nobu Tamura, Antonin Jury, Jaime A. Headden
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail