26.02.2017-12:07:00   |   Dušan Valent
#Pravek
#Evolúcia
Tento článok je súčasťou seriálu, ktorého cieľom je prezentovať rozmanitosť pravekého života do podstatne väčšej miery, ako to robí dostupná populárno-náučná literatúra. Ak vás zaujímajú ďalšie články seriálu, kliknite na tento Rozcestník.


Keď dravé a dlhokrké dinosaury boli podobné

Princípy evolúcie kážu, že aj keď sa dve vývojové vetvy napokon prispôsobia celkom odlišným spôsobom života, ich prvotní zástupcovia si budú nesmierne podobní. A skutočne, presne túto situáciu vo fosílnom zázname pozorujeme bežne. A tak dnes nosorožce a kone vyzerajú celkom odlišne, prvotní zástupcovia týchto skupín sú si anatomicky tak podobní, že ich od seba odlíšia len skutoční experti.



Dravé dinosaury ako Velociraptor či Tyrannosaurus vytvárajú veľkú skupinu Theropoda. Paleontológovia na základe výskumu ich anatómie oddávna vedeli, že najbližšími príbuznými teropódov sú dlhokrké dinosaury - sauropódomorfy (Sauropodomorpha). Sauropódomorfy predstavujú pestré zoskupenie rôznych dlhokrkých dinosaurov, nielen samotných gigantov sauropódov. Kto pozná len tradičné vyobrazenia archaických sauropódomorfov – hovorovo označovaných ako prosauropódy, môže sa tomu čudovať.

Nové výskumy však zistili, že tieto zvieratá neboli štvornohé, ako sa myslelo v minulosti, ale zväčša dvojnohé – presne ako teropódy. Navyše, nálezy z posledných rokov priniesli objavy zvierat, ktoré evolučne premostili typické teropódy a typické dlhokrké dinosaury.

Prekvapenie v čeľustiach

Evolučný príbeh nemotorných, štvornohých gigantov s dlhým krkom sa začína nenápadným, asi meter dlhým tvorom, ktorého paleontológovia nazvali Eoraptor. Na prvý pohľad vyzerá ako typický teropód – má krátky krk, mimoriadne dlhé zadné, no len krátke predné končatiny a čeľuste plné zdanlivo ostrých zubov. Navyše, jeho 231 miliónov rokov staré pozostatky nesú toľko archaických znakov, že paleontológovia nevedeli, kam presne v rodostrome dinosaurov eoraptora zaradiť (istý čas dokonca existovali pochybnosti, či už bol dinosaurom).

V závislosti od úrovne našich poznatkov o iných primitívnych dinosauroch a „takmer dinosauroch“ tak v analýzach príbuzenských vzťahov „lietal hore-dolu“. Niekedy bol považovaný za blízkeho príbuzného spoločného predka všetkých dinosaurov, inokedy za blízkeho príbuzného spoločného predka dravých aj dlhokrkých dinosaurov. Prípadne bol považovaný za jedného z najprimitívnejších teropódov.


-

Nové štúdie (Martinez a kol., 2011; Sereno a kol., 2013) však naznačili pre niekoho možno prekvapivé riešenie problému. Eoraptor patrí medzi sauropódomorfy! Hoci on sám ešte nemal dlhý krk, už bol súčasťou evolučnej vetvy dlhokrkých dinosaurov. A pozornejší pohľad na jeho anatómiu prezrádza niekoľko skutočností, ktoré túto príslušnosť podčiarkujú. Napríklad zuby. Kým tie rastúce v prednej časti čeľustí pripomínajú zuby dravých dinosaurov, zuby v zadnej časti čeľustí sú širšie a kratšie – majú listovitý tvar a vrúbkovanie, znaky typické pre bylinožravce. Samotný eoraptor bol tak zrejme všežravec.



Predĺženie krku


-


Panphagia


-


Saturnalia


Ďalší evolučný medzistupienok zastupuje asi poldruhametrový rod Panphagia z Argentíny. Jeho zuby boli lepšie prispôsobené na konzumáciu rastlinnej potravy, zviera však zostávalo všežravé - zachovávalo si aj „dravčí chrup“. Stavba krčných stavcov už naznačuje predĺženie krku (rod je známy z nekompletných pozostatkov). Toto predĺženie – ako aj zmenšenie hlavy - pokročilo pri rode Saturnalia, čo bol 1,5 m dlhý rod spred asi 226 miliónov rokov. Sauropódomorfy tohto typu – mimoriadne archaické, pomerne malé (1,5 až 3 m), dvojnohé a len s mierne predĺženým krkom vďaka rodom Pantydraco a Thecodontosaurus prežívali do obdobia pred 200 miliónmi rokov, čiže do úplného konca triasu. Je zaujímavé, že po ich vymretí podobný vzhľad aj veľkosť nadobudli oveľa vyspelejšie formy (severoamerické rody Anchisaurus a Seitaad).

Veľké dvojnožce s hrozivými pazúrmi: „Prosauropódy“1


-


Massospondylus

Vývoj archaických sauropódomorfov viedol v nárastu telesných rozmerov a ďalšiemu predlžovaniu krku. Veľmi časté je taktiež zväčšenia pazúrov predných končatín. Čo je pozoruhodné, výskumy z posledných rokov ukázali, že mnohé tieto druhy napriek hmotnosti niekoľkých ton zostávali obligátne (nevyhnutne) dvojnohé. Hoci ich staršie ilustrácie niekedy zobrazujú, ako si vykračujú na všetkých štyroch končatinách, v skutočnosti sa ich predné končatiny nedali vytočiť takým spôsobom, aby boli užitočné pri chodení.

Takéto „prosauropódy“ predstavovali univerzálne bylinožravce. Dokázali spásať nízkorastúcu aj vysokorastúcu vegetáciu, či dokonca silnými (hoci krátkymi) prednými končatinami vyhrabávať korienky a hľuzy.



Patrí sem veľké množstvo, čo sa vonkajšieho vzhľadu týka, pomerne konzervatívnych rodov – za všetky spomeňme aspoň rody ako 5 až 10 m dlhý európsky a grónsky rod Plateosaurus či 5-metrový rod Massospondylus z Afriky. Pred 215 až 185 miliónmi rokov, teda koncom triasu a začiatkom jury, patrili „prosauropódy“ medzi najbežnejšie veľké bylinožravce. Potom nastal dramatický úpadok. Paleontológovia sa nazdávajú, že súvisia s vymieraním na konci spodnej jury, a/alebo potravinovou konkurenciou. „Prosauropódy“ ako všestranné bylinožravce nemohli konkurovať novým špecialistom na spásanie rôznych typov a výškových úrovní vegetácie, ktorí prišli v podobe nových skupín dlhokrkých (konkrétne sauropódnych) či vtákopanvých dinosaurov.

Z fosílneho záznamu sa vytratili počas strednej jury, pred približne 168 miliónmi rokov, 13-metovým druhom Yunnanosaurus youngi (210 miliónov rokov stará stehenná kosť nájdená v Afrike patrila podobnému druhu, ktorý bol ale ešte väčší – táto kosť merala 1,5 metra!)

Je zaujímavé, že nálezy rodu Massospondylus naznačujú rodičovskú starostlivosť o mláďatá: skamenené embryá sú bezzubé, ohľadom zaobstarávania potravy odkázané na matky. Hniezda navyše obsahujú aj mláďatá dvakrát väčšie ako tie čerstvo vyliahnuté, čo znamená, že potomstvo zostávalo v prítomnosti matky dlho po vyliahnutí. U neskorších, vyspelejších dlhokrkých dinosaurov sa starostlivosť o mláďatá vytráca. Skamenené odtlačky stôp ukazujú, že mláďatá u vyspelejších druhov (sauropódov) vytvárali skupiny tvorené približne rovnako starými jedincami. Podľa paleontológov táto stratégia, odbremenenie matiek, umožnila privádzať na svet podstatne viac potomstva za kratší čas.

Prechodné rody: Postupný vznik sauropódov

Zmena dvojnohých „prosauropódov“ na štvornožce2 sa neudiala zo dňa na deň. Prvé náznaky tohto prechodu pozorujeme napríklad na svalových úponoch stehenných kostí ešte stále plne dvojnohých „prosauropódov“ ako bol juhoafrický Aardonyx. Nedosiahli zmenu postoja, ale väčší dôraz na silu a menší na rýchlosť pohybu. Tento rod vykazoval tiež znaky na lakťovej kosti, ktorými pripomínal vyspelejšie, štvornohé sauropódy.

Najarchaickejší známy rod, ktorý dokázal predné končatiny používať pri kráčaní, je osemmetrový a ako nosorožec ťažký Melanorosaurus (taktiež z južnej Afriky). Hoci mal navyše predĺžené predné končatiny, stehenné kosti a chrbtové stavce stále pripomínali typické „dvojnožce“ – takáto zmes vyspelých a primitívnych znakov je ale u prechodných vývojových článkov bežná. Melanorosaurus podľa paleontológa Matta Wedela ešte dokázal kráčať na zadných nohách.


-


Melanorosaurus


Keďže melanorosaurus pochádza z veľmi starých hornín (raný norik, asi pred 220 miliónmi rokov), štvornohé dlhokrké dinosaury – sauropódy sa od dvojnohých odštiepili veľmi skoro. Inými slovami, oba základné typy veľkých sauropódomorfov, dvojnohé aj štvornohé, žili väčšinu svojej existencie bok po boku.



Archaické sauropódy („vulkanodontidy“): Ťažké ako kôň až slon


-


Vulcanodon

Schopnosť dvojnohého pohybu sa vytráca pri rode Antetonitrus (8 m, 1,5 tony), ktorý je považovaný za najprimitívnejšieho známeho sauropóda. Žil po boku melanorosaura, teda pred asi 220 miliónmi rokov3 na území južnej Afriky. Hoci mal skrátenú chodidlovú časť končatín a predné končatiny boli takmer rovnako dlhé ako zadné (čo znamená, že kráčal výlučne štvornožky), palec predných končatín si stále zachovával pohyblivosť, ako u jeho prosauropódnych predkov, ktorým slúžil na chytanie potravy.

Hoci sa sauropódy objavujú už takto skoro, vo fosílnom zázname sa hojnejšie vyskytujú až od začiatku spodnej jury (pred 200 až 175 miliónmi rokov). Išlo predovšetkým o archaické rody ako Vulcanodon alebo Gongxianosaurus. Zväčša boli pomerne malé. Dosahovali dĺžku okolo 6 až 11 metrov a hmotnosť 500 až 3000 kg.

Konečne nohy ako stĺpy: Cetiosaury4


-


Patagosaurus

Cena, ktorú sauropódy zaplatili za obrovské telesné rozmery bola schopnosť rýchleho pohybu: ich nohy nadobudli tvar stĺpov. A také nohy sa na behanie vôbec nehodia. Zároveň im zanikli pazúry na predných končatinách – nerátajúc pazúr na palci. U týchto vyspelejších druhov taktiež došlo k ďalšiemu predĺženiu krku, trup sa mierne skrátil, no výrazne prehĺbil. Nachádzala sa v ňom rozsiahla tráviaca sústava, schopná vydolovať živiny z obrovského množstva aj málo výživnej potravy. Zadovažoval ju silný, lyžicovitý chrup.

Zoskupenie takýchto archaických sauropódov, prvých so skutočne stĺpovitými nohami sa označuje neformálnym označením „cetiosaury“. Počas strednej jury (174 - 164 miliónmi rokov) sa rozšírili po celom svete, ich sláva ale netrvala dlho – z nasledujúceho geologického obdobia poznáme len pramálo ich pozostatkov.

Obvykle merali 10 až 18 metrov a vážili 3 až 13 ton. Niektoré, ako napríklad juhoamerický 16-metrový Patagosaurus, si vyvinuli dlhý chvost, ale len pomerne krátky krk. Naopak, 10-metrový čínsky Datousaurus mal síce krátky chvost, ale vyzdvihnuté plecia a vztýčený krk (evokoval neskorší severoamerický rod Camarasaurus či turiasaury, o ktorých si budeme hovoriť nabudúce). Samotný anglický Cetiosaurus (16 m, 11 ton) predstavoval akýsi kompromis – mal stredne dlhý krk aj chvost a mierne vyzdvihnuté plecia.

Vztyčovanie


-


Barosaurus, vyspelý sauropód z čeľade Diplodocidae (povieme si o nej nabudúce), sa bráni pred dvojicou dravých alosaurov. Barosaurus patril medzi špecialistov na vztyčovanie na zadné končatiny.

Pozoruhodné je, že napriek očividnej špecializácii na štvornohú chôdzu sa cetiosaurom oproti ich predchodcom výrazne zväčšila panva a poskytla rozsiahle plochy pre úpony silných svalov. Rovnako sa predĺžili tŕne chrbtových stavcov – ďalšie úpony pre silné, chrbticu dvíhajúce svaly. To všetko sa pokladá za prispôsobenie umožňujúce vztyčovanie na zadné končatiny.

Hoci sa takáto schopnosť môže zdať pre veľké sauropódy zvláštna, v skutočnosti sa na zadné končatiny dokážu vztýčiť aj slony, hoci ich panva dosahuje len pomerne malé rozmery, tŕne chrbtových stavcov sú nízke a telo má oveľa väčší nepomer zaťaženia pre oblasť pred a za panvou. Mnohé sauropódy si pritom na kostre navyše vyvinuli viaceré ďalšie špecializácie uľahčujúce vztyčovanie napríklad na chvoste (diplodocidy, titanosaury príbuzné saltasaurovi).



Postoj na zadných končatinách mohol mať viacero účelov. Umožnil dosiahnuť vyššie, prípadne mohlo ísť o pozíciu, v ktorej dochádzalo k súbojom medzi samcami. V neposlednom rade umožňoval účinnú obranu – dovolil vzdialiť zraniteľný krk z dosahu čeľustí dravca a ohroziť ho kopancami predných končatín, na ktorých niesli mnohé druhy masívny pazúr.

Nebezpečné chvosty

Cetiosaury si vyvinuli rôzne obranné adaptácie. Necelých desať metrov dlhý Shunosaurus z Číny sa pred prvými karnosaurami napríklad chránil pomocou dlhého chvosta. Na ňom niesol kostený kyjak, ktorého obrannú funkciu dopĺňali kostené tŕne. Tento tvor je pozoruhodný aj v iných ohľadoch. Na pomery sauropódov disponoval nesmierne krátkym krkom, naopak, jeho končatiny boli predĺžené. Svojho času (pred 165 miliónmi rokov) išlo o mimoriadne hojné zviera obývajúce lesy územia dnešnej Číny.


-


Shunosaurus


O čosi primitívnejší nigerský Spinophorosaurus (pred 170 až 165 miliónmi rokov) pre zmenu na konci chvosta niesol dva páry kostených ostňov. Vágne pripomínali ostne platňochrbtých stebosaurov, ich základňa však bola podstatne širšia. Spinophorosaurus vykazuje niektoré veľmi primitívne znaky, takže môže byť ešte primitívnejší ako cetiosaury. Zviera malo v pomere k telu pomerne dlhý krk a meralo 13 metrov.

Prví obri

Hoci sa cetiosaurom darilo predovšetkým v strednej jure, vznikli podstatne skôr. Akousi prechodnou formou medzi cetiosaurami a primitívnejšími druhmi na spôsob rodu Vulcanodon je 190 miliónov rokov starý Barapasaurus z Indie. Hoci jeho chrbtové stavce už evokujú cetiosaury, úzke bedrá evokovali primitívnejšie druhy.

Zviera meralo asi 12 metrov, no niekedy sa mu na základe neďaleko nájdenej obrovskej, 1,7-metrovej stehennej kosti prisudzujú rozmery okolo 18 metrov. Či kosť skutočne patrí tomuto rodu nie je isté. (Mimochodom, z Maroka pochádzajú správy o zhruba rovnako starej, ale ešte väčšej - až 2,3 m dlhej stehennej kosti sauropódneho dinosaura – to by indikovalo tvora vážiaceho okolo 50 ton!).



Ako sme uviedli vyššie, cetiosaury vlastne predstavujú archaický evolučný základ, z ktorého takpovediac vyklíčili ďalšie skupiny sauropódov. A tých bolo hneď niekoľko. Napríklad ázijské, mimoriadne dlhokrké mamenchisaury, alebo naopak, krátkokrké turiasaury, typické pre Európu (obe skupiny hojné koncom jury). A potom dve veľké, pestré skupiny, na jednej strane územčisté diplodokoidy, a na strane druhej často vysokánske makronariany.

O týchto všetkých si viac povieme v pokračovaní článku :)

-

Poznámky
1 Kedysi sa myslelo, že išlo o ucelenú samostatnú skupinu, náprotivok štvornohých sauropódov (Sauropoda). Dnes vieme, že ide o zoskupenie niekoľkých menších skupín, ktorých zástupcovia vyzerali podobne a napriek tejto vonkajšej podobnosti mali niektoré k sauropódom oveľa bližšie ako iné. Preto sa už názov „prosauropódy“ používa len neformálne.
2 Štvornohú chôdzu si mohla nezávisle na sebe vyvinúť aj vývojová vetva prosauropódov vedúca k argentínskemu 10-metrovému rodu Riojasaurus. Hoci tento rod skutočne má o čosi predĺžené predné končatiny, špecialista na rekonštruovanie dinosaurov Scott Harmann poukazuje, že jeho predné končatiny neboli vhodné na chôdzu, pričom priama chrbtica naznačuje dvojnohý pohyb. http://scotthartman.deviantart.com/art/La-Rioja-s-ponderous-biped-582857017
3 Zastarané zdroje mu prisudzujú vek 210 - 220 miliónov rokov, pôvodne sa totiž myslelo, že jeho pozostatky boli vykopané v inej, staršej časti súvrstvia, z ktorej pochádza.
4 Ako „cetiosaury“ sa neformálne označujú bazálni zástupcovia skupiny Eusauropoda, nejde teda o klad resp. prirodzenú skupinu.


Zdroje:
Paul, G.S. Paul, G.S.: The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, 2016.
Wedel, M., Hallet, M.: The Sauropod Dinosaurs. John Hopkins University Press, 2016.

Obrázky: Paleocolour, Levi bernardo, Smokeybjb, Fred Wierum
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail