Južná Afrika pred 260 miliónmi rokov. Dva zavalité samce protocicavca rodu Moschops si premeriavajú jeden druhého. Ani jeden nie je ochotný ustúpiť. Po chvíli mohutné, tonu vážiace zvery narazia do seba hlavami a pretláčajú sa. Víťaz berie všetko.


Súboj je náhle prerušený útokom hrozivého anteosaura. Päťmetrový dravec s masívnou hlavou vybavenou šabľovitými tesákmi využil moment prekvapenia a zaútočil na stádo ťažkotonážnych bylinožravcov. Členovia stáda sa zomknú a postavia sa votrelcovi na odpor. Hrubohlavé moschopsy sa vďaka čírej mohutnosti nemuseli obávať žiadneho predátora. Žiadneho s výnimkou anteosaura – najväčšieho mäsožravého protocicavca všetkých čias.

Lebka juhoafrického terapsida druhu Moschops capensis. Najnápadnejším znakom sú mimoriadne hrubé kosti čela a temena.

Takýto scenár sa mohol odohrať počas stredného permu, keď žezlo po pelykosauroch prebrali novšie, evolučne pokročilejšie synapsidy skupiny Therapsida. Zrod terapsidov započal revolúciu vo vývoji suchozemských stavovcov, pretože tieto zvieratá jasne vykazujú znaky svedčiace o vyššej aktivite a pohyblivosti. Zväčšil sa im spánkový otvor a zosilneli svaly, ktoré mali za úlohu zatváranie čeľuste. Pysk sa skrátil a bol schopný silnejšieho uhryznutia. Na rozdiel od pelykosaurov, terapsidy mali iba po jednom páre výrazných očných zubov v oboch čeľustiach.

Terapsidy mali dlhšie a štíhlejšie končatiny, ako ich pelykosaurí predchodcovia. U pokročilejších skupín sa postupne posúvali vertikálne pod telo, nemali už tak typický „plazí“ postoj s nohami vybočenými do strán. Ich prsty sa skrátili a smerovali dopredu. Zdvihnutie tela od zeme umožnilo efektívnejšie dýchanie a u neskorších foriem viedlo k vytvoreniu diafragmy (bránice). Tento sval oddeľuje srdce a pľúca od brušnej dutiny a zväčšuje objem hrudného koša pri nadýchnutí.

Analýzy kostného tkaniva dokazujú zvýšenú mieru aktivity terapsidov. Ich kosti obsahujú tzv. fibrolamelárne tkanivo, jednoznačne poukazujúce na rýchlejší rast a výkonný metabolizmus. Nie je celkom jasné, ktorá skupina ako prvá dosiahla endotermiu – stálu telesnú teplotu, ktorá nezávisela od teploty vonkajšieho prostredia. Táto vlastnosť však určite už musela existovať pri vyspelých, osrstených formách.

Terapsidy tak boli rýchlejšie a životaschopnejšie ako ktorýkoľvek pelykosaur. Vďaka tomu úplne ovládli permskú pevninu a eventuálne dali vzniknúť všetkým cicavcom vrátane primátov, a teda aj nás, ľudí.

V druhej časti nášho seriálu o predchodcoch cicavcov sa pozrieme bližšie na dve skupiny stojace na začiatku vývojového stromu terapsidov. Najprv si predstavíme biarmosuchiany, ktoré sú akoby na polceste medzi dimetrodontom a vyspelejšími terapsidmi. Po nich budú nasledovať „strašné hlavy“ zo skupiny Dinocephalia – protocicavce so zhrubnutými lebkami, ktorými sa pretláčali pri vzájomných súbojoch.

Revolúcia v evolúcii suchozemských stavovcov

Nahradenie primitívnych pelykosaurov terapsidmi v perme predstavuje dôležitú udalosť v evolúcii štvornožcov, pretože tým započal postupný vývoj k cicavcom. Túto výmenu spustili klimatické zmeny v strednom perme. Globálna teplota stúpala a klíma bola čoraz sezónnejšia s výraznejšími výkyvmi v teplote i vlhkosti. Vlhkomilné pelykosaury sa nedokázali týmto zmenám prispôsobiť a postupne vyhynuli.

Akiste nie je náhodou, že najstaršie terapsidy poznáme z vysokých zemepisných šírok Ruska a Južnej Afriky. Kým archaické pelykosaury obývali prevažne trópy, ich nástupcovia mohli vďaka adaptáciám na udržanie telesnej teploty a zadržanie vody v organizme prežiť úplne všade. Všetky kontinenty sa v perme spojili v jeden superkontinent zvaný Pangea. Terapsidy tak mohli prakticky neobmedzene migrovať a zakrátko sa rozšírili po celom svete. Osídlenie celkom nových oblastí viedlo k extrémne rýchlemu evolučnému rozrôzneniu. Prakticky ihneď po tom, ako terapsidy vznikli, sa diverzifikovali do prinajmenšom deviatich rôznych skupín. Väčšina permských foriem pochádza práve z Ruska a najmä z vrstiev superskupiny Karoo v Juhoafrickej republike.


V strednom perme prvýkrát v histórii života pozorujeme ekologickú štruktúru typickú pre všetky neskoršie suchozemské ekosystémy. Mám tým na mysli výraznú početnú prevahu bylinožravcov nad relatívne málo početnými predátormi. Obyvatelia suchozemských ekosystémov tak už neboli závislí na akvatickej produkcii – vodných rastlinách a rybách, ako tomu bolo u pelykosaurov. Základ potravovej pyramídy tvorili terestrické rastliny (tzv. primárni producenti), ktoré boli konzumované veľkými a početnnými stádami herbivorov (primárni konzumenti). Na vrchole stáli pomerne málo početné predátory (sekundárni konzumenti). Tak je tomu dodnes.

Therapsida – bližšie k cicavcom

Prechodné štádium medzi pelykosaurami a terapsidmi by mohli reprezentovať rody Tetraceratops a Raranimus, ktoré vykazujú zmes znakov oboch skupín. Hypotetický prapredok terapsidov bol podľa všetkého stredne veľký mäsožravý sfenakodontný pelykosaur, ktorý žil pred vyše 270 miliónmi rokov. Z neho sa za geologicky veľmi krátky čas vyvinulo hneď viacero línií. Rýchlosť tejto diverzifikácie ilustruje fakt, že systematici majú problém definitívne zrekonštruovať evolučný strom terapsidov a stanoviť ich vzájomné príbuzenské vzťahy.

Primitívne terapsidy Nikkasaurus (vľavo) a Niaftasuchus. Veľké oči naznačujú nočnú aktivitu týchto miniatúrnych protocicavcov.

Najstaršie známe terapsidy sa vo fosílnom zázname objavujú pred asi 267 miliónmi rokov. Väčšina pochádza z Ruska. Medzi veľmi primitívne formy s nejasným zaradením patria zástupcovia čeľade Nikkasauridae. Rod Nikkasaurus bol drobný tvor s lebkou dlhou len 4,5 cm a obrovskými očnicami so sklerotikálnymi prstencami (kosti spevňujúce oblasť očí). Podľa tvaru jeho zubov a veľkých očí usudzujeme, že išlo o hmyzožravca aktívneho v noci. Ďalším otáznym rodom je pravdepodobne bylinožravý Niaftasuchus, takisto z Ruska. Problematickým je aj približne 1,5 metra dlhý, zrejme všežravý Phthinosuchus, niekedy radený do samostatnej čeľade Phthinosuchidae. Všetky tieto rané formy sa ešte v mnohom ponášali na sfenakodontné pelykosaury. Niektorí autori ich radia do skupiny Biarmosuchia.

Raný biarmosuchian Eotitanosuchus olsoni - jeden z prvých veľkých dravých terapsidov.

Biarmosuchia – prechod medzi pelykosaurami a terapsidmi

Prvou väčšou a lepšie preskúmanou skupinou terapsidov je Biarmosuchia. Jej členovia mali ešte relatívne malý spánkový otvor, očnice so sklerotikálnymi prstencami, dlhý chvost a celkovo vyzerali ako ich pelykosaurí predkovia. Ruský Biarmosuchus spred 267 miliónov rokov bol stredne veľkým predátorom s nápadnými tesákmi, ktoré mal omnoho väčšie ako zvyšné zuby. Ešte mohutnejšieho dravca zastupuje 2,5 metrový Eotitanosuchus z tej istej oblasti a doby. Niektorí vedci sa nazdávajú, že Biarmosuchus a Eotitanosuchus sú jedno a to isté zviera a rozdiel vo veľkosti mohol byť spôsobený odlišným pohlavím či vývinovým štádiom.

Portréty dvoch biarmosuchianov zo skupiny Burnetiamorpha. Vľavo primitívny Lemurosaurus, vpravo vyspelejší rod Paraburnetia. Fosílie oboch zvierat boli objavené na slávnom nálezisku Karoo v Južnej Afrike.

Burnetiamorpha

zahŕňa pokročilé biarmosuchiany typické hrubými kosťami lebky (tzv. pachyostóza), ktorá niesla početné kostené výrastky a hrče. Bazálnym (primitívnym) zástupcom bol napríklad juhoafrický Lemurosaurus, pokročilejšie formy radíme do samostatnej čeľade Burnetiidae. Medzi typické burnetiidy patrí Burnetia z Južnej Afriky a Proburnetia z Ruska. Tieto stredne veľké (lebka okolo 20 cm) mäsožravce boli kedysi považované za primitívne dinocefaliany na základe zhrubnutej lebky, dnes ale prevláda názor, že tento znak u nich vznikol nezávisle.

Proburnetia viatkensis z Ruska.

Eutherapsida – „pravé terapsidy“

Skupina Eutherapsida obsahuje všetky terapsidy s výnimkou biarmosuchianov. Jej naprimitívnejšími zástupcami boli dinocefaliany.

Dinocephalia – hrubohlavé terapsidy

Dinocefaliany (v preklade „strašné hlavy“) boli veľké, mohutné protocicavce s krátkym chvostom a výrazným sklonom k pachyostóze, teda zhrubnutiu lebečných kostí. Najpočetnejšie a najlepšie preskúmané sú rody z Ruska a Južnej Afriky, menej fosílnych pozostatkov pochádza z Číny, Kazachstanu, Zimbabwe a Brazílie. Tieto zvieratá dominovali Zemi počas stredného permu pred asi 270-260 miliónmi rokov. Ich vláda tak trvala krátko a z fosílneho záznamu zmizli rovnako náhle ako sa objavili. Žiadny z dinocefalianov (a ani biarmosuchianov) sa nedožil konca prvohôr. Dinocefaliany bývajú tradične delené do dvoch podskupín – mäsožravých Anteosauria a prevažne bylinožravých Tapinocephalia.

Anteosauria

obsahuje výlučne predátory a patria medzi ne najväčšie dravé protocicavce vôbec. Mali obrovské tesáky a redukovaný počet zubov. Rané anteosaury reprezentuje napríklad ruský Titanophoneus s dĺžkou 2-3 metre.

Neskorší Anteosaurus z Južnej Afriky bol skutočný T. rex medzi ranými synapsidmi. Tento zabijak bol najväčším mäsožravým protocicavcom všetkých čias. Obludné telo meralo na dĺžku 5-6 metrov pri hmotnosti 600-700 kilogramov. Jeho masívna, vyše 80 centimetrov dlhá lebka niesla podobné znaky, aké nachádzame u tyranosaurov. Bola to ideálna zbraň na zabíjanie veľkej koristi a takmer určite dokázala aj drviť kosti. Anteosaurus bol zrejme jediný predátor tej doby, ktorý si mohol trúfnuť na tonu vážiace bylinožravé tapinocefaliany. Hornú časť lebky mal výrazne zhrubnutú, čo pravdepodobne svedčí o vnútrodruhových súbojoch anteosaurov o partnerov či teritórium.

Anteosaurus magnificus - vrcholový predátor stredného permu a pomyselný kráľ dinocefalianov si obzerá revír. V pozadí vidieť dva jedince tapinocefalida rodu Keratocephalus.

Podľa jednej hypotézy boli anteosaury prevažne vodné predátory podobné krokodílom loviace najmä ryby. Podľa inej išlo o zdochlinožravce, ktoré svoju veľkosť využívali na odháňanie menších dravcov od ulovenej koristi. Obe možnosti sú krajne nepravdepodobné. Po prvé, stavba tela a končatín anteosaurov jasne indikuje suchozemský spôsob života. Po druhé, čeľuste a zuby anteosaura boli úplne nevhodné na chytanie rýchlych a klzkých rýb. Čo sa týka obligátnej (výlučnej) nekrofágie – hm, čo mi len táto hypotéza pripomína? Už viem – večne živý mýtus o výlučne zdochlinožravom teropódnom dinosaurovi druhu Tyrannosaurus rex. Blbosť. Žiadny dnešný veľký suchozemský mäsožravec sa nedokáže uživiť výhradne požieraním zdochlín. Na druhej strane, žiadny vrcholový predátor neodolá príležitosti „zadarmo“ sa nažrať, ak na nejakú tú mrcinu narazí. Podľa súčasných názorov nebol Anteosaurus v tomto výnimkou.

Tapinocephalia

boli až na pár výnimiek skupinou veľkých špecializovaných bylinožravcov s mohutne stavanými telami. Najväčší zástupcovia vážili 1-2 tony a kosti ich končatín vykazujú zjavné adaptácie na unesenie veľkej hmotnosti. Najprimitívnejším rodom bol bizarný Styracocephalus, ktorý mal ešte vyvinuté očné zuby. Zaujímavá je prítomnosť kostených hrčí nad očnicami a dvojica rohov vyrastajúcich zo zadnej časti lebky. Čeľad Titanosuchidae zahŕňa mohutné mäsožravé (Titanosuchus) a všežravé (Jonkeria) formy známe výlučne z Južnej Afriky.

Raný tapinocefalian Styracocephalus platyrhynchus.

Vyspelé tapinocefaliany tvoria osobitnú čeľad Tapinocephalidae. Ich hlava smerovala šikmo nadol, čo je ideálna pozícia na spásanie nižšej vegetácie a pretláčanie sa hlavami. Zmenšili sa im tesáky a zvýšil počet ostatných zubov. Skrátená čeľusť mala silnejší zhryz na efektívne spracovanie tuhej vegetácie. Veľké sudovité telo indikuje prítomnosť dlhého tráviaceho traktu. S výnimkou ruského rodu Ulemosaurus všetky pochádzajú z Južnej Afriky, kde v rovnakom čase koexistovali viaceré formy. Vysvetlenie tohto spolužitia ponúka paralela s druhohornými dinosaurami. Viaceré druhy bylinožravých kačicozobých hadrosaurov a rohatých ceratopsianov obývali rovnaký ekosystém, vzájomne si však nekonkurovali, pretože sa zameriavali na iný typ rastlinnej potravy v rôznych etážach. Obdobné rozdelenie ekologických ník mohlo fungovať aj u juhoafrických tapinocefalidov.

Napríklad Struthiocephalus mal nízky a predĺžený pysk, kým papuľa v úvode predstaveného rodu Moschops bola vyššia a veľmi krátka. Odlišný tvar čeľuste poukazuje na odlišnú potravovú preferenciu. Práve Moschops je najlepšie preskúmaný tapinocefalid. V roku 2017 vyšla štúdia, v ktorej vedci preskúmali jeho lebku a mozgovňu metódou synchrotrónovej tomografie. Ukázalo sa, že Moschops mal prekvapivo pomerne veľký mozog, čo hrá do karát teórii o hlavových súbojoch. Vyspelé sociálne správanie v podobe ritualizovaných bojov vyžaduje adekvátnu mozgovú kapacitu a vyzerá to tak, že Moschops na to mal. Sken taktiež odhalil viacero adaptácií lebky pre ochranu mozgu a vnútorného ucha pred nárazmi. Je vysoko pravdepodobné, že podobne ako dnešné kopytníky, ktoré takisto zvádzajú boje narážaním a pretláčaním hláv, žili tapinocefalidy v stádach so sociálnou hierarchiou.

Gigantický Tapinocephalus atherstonei - jeden z posledných dinocefalianov.

Titul najmohutnejšieho a evolučne najvyspelejšieho člena čeľade drží juhoafrický Tapinocephalus. Pri hmotnosti 1-2 ton to bol najväčší živočích, ktorý dovtedy obýval súš.

Na záver si ešte musíme povedať pár slov o kontroverznom a podivuhodnom rode Estemmenosuchus z Ruska. Jeho systematické zaradenie je stále neisté, väčšina paleontológov ho však považuje za reprezentanta samostatnej vetvy dinocefalianov v rámci vlastnej čeľade Estemmenosuchidae. Jeho názov znamená „krokodíl s korunou“ a odráža skutočnosť, že hlavu mal zdobenú množstvom rohov, výrastkov a hrčí.

Estemmenosuchus uralensis vyzeral trochu ako kríženec losa, hrocha a varana komodského. Jeho lebka dosahovala maximálnu dĺžku úctyhodných 70 centimetrov.

Pravdepodobne všežravý Estemmenosuchus je zaujímavý predovšetkým tým, že je jediným dinocefalianom, z ktorého sa dochovali fosílne odtlačky telesného pokryvu. Tie ukázali, že koža euterapsidov už nebola pokrytá šupinami ako u primitívnych pelykosaurov. Telo namiesto nich pokrývala ešte neosrstená hrubá koža s kožnými žľazami. Takýto telesný pokryv mali zrejme aj pokročilejšie bylinožravce zo skupiny Anomodontia, ktoré si predstavíme v ďalšej časti.

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.

Zdroje

Alibardi, L. (2012). Perspectives on hair evolution based on some comparative studies on vertebrate cornification. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 318(5), 325-343.
Benoit, J., Manger, P. R., Norton, L., Fernandez, V., & Rubidge, B. S. (2017). Synchrotron scanning reveals the palaeoneurology of the head-butting Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia). PeerJ, 5, e3496.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Forerunners of Mammals: Radiation• Histology• Biology. Indiana University Press.
Kammerer, C. F. (2011). Systematics of the anteosauria (Therapsida: Dinocephalia). Journal of Systematic Palaeontology, 9(2), 261-304.
Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press on Demand.
Kemp, T. S. (2006). The origin and early radiation of the therapsid mammal‐like reptiles: a palaeobiological hypothesis. Journal of evolutionary biology, 19(4), 1231-1247.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 449-480.

Obrázky: Dmitry Bogdanov, Ghedoghedo, Karkemish, Mojcaj

Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok

Tweet