19.06.2014-10:42:00   |   Dušan Valent
#Evolúcia
#Pravek
#Dejiny človeka
#Longformy
Upozornenie: v súvislosti s evolučnými prechodmi sa často objavujú scestné očakávania. Napríklad predstava, že vývojový medzičlánok musí vyzerať spolovice ako zviera A a spolovice ako zviera B, ktoré evolučne premosťuje. V skutočnosti evolúcia prebieha zväčša mozaikovito a evolučné medzičlánky vykazujú zmes vyspelých (resp. odvodených) a primitívnych (bazálnych) znakov.

Rovnako nesprávna je požiadavka, aby sa za evolučné medzičlánky považovali len priami predkovia. V skutočnosti celkom postačí aj pozícia akýchsi "evolučných prastrýkov". Aj tí umožnia rekonštrukciu evolučných premien v histórii druhov. Evolučnými medzičlánkami sú teda druhy alebo skupiny, ktorých anatómia vykazuje prechodný stav, nie priami predkovia. Vzťahy evolučný predok - potomok v skutočnosti možno sledovať len v mimoriadne kompletných horninových súvrstviach s detailným časovým rozlíšením vrstiev. A tie sú typické pre vodné prostredie. Ak chcete zistiť tento typ vzťahov pre suchozemské druhy, smola. Metódy zisťovania príbuzenských vzťahov vyhynutých organizmov (fylogenetické analýzy) dokážu určiť mieru príbuznosti, ale nie to, či niektorý tvor bol priamym predkom iného.


V neposlednom rade, medzičlánkom bol v skutočnosti každý druh, ktorý nachádzame vo fosílnom zázname a nevymrel bez potomkov. V tomto ohľade sú nimi aj súčasné druhy, z ktorých sa v budúcnosti vyvinú ďalšie druhy. V tomto článku evolučné medzičlánky chápeme v tradičnejšom zmysle, ako prechodné formy medzi odlišnými telesnými stavebnými plánmi.



1. Pôvod primátov


Kedy: koncom druhohôr, približne pred 65 - 70 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: rané pleziadapiformné (napr. Purgatorius)


-

Najbližšími žijúcimi príbuznými primátov sú letuchy, malé stromové cicavce juhovýchodnej Ázie, kvôli podobnosti s poloopicami lemurmi niekedy prezývané „lietajúce lemury“. Ak sa odohral proces evolúcie, vo fosílnom zázname by sme mali nájsť tvory, ktorých kostra bude niesť znaky ako letúch tak primátov. A skutočne, v súvrstviach zo sklonku druhohôr sa takáto skupina, Plesiadapiformes, objavuje. Jej prvotní zástupcovia, napríklad severoamerický ako potkan veľký Purgatorius spred 67 až 63 miliónov rokov, mali zrejme blízko k prvým zástupcom oboch skupín. Purgatorius zubami pripomínal ako neskoršie pleziadapirofmné tak primáty. Jeho členkové kosti pre zmenu pripomínali len primáty a svojím tvarom poukazujú na stromový spôsob života.

2. Pôvod vyšších primátov

Kedy: pred približne 55 - 60 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: omomyidy, Altanius


-

Najprimitívnejšie vyššie primáty*: Rozdiely v telesných stavebných plánoch poloopíc a opíc do istej miery premosťujú aj dnešné okále. Pred asi 55 miliónmi rokov už existovali o čosi primitívnejší príbuzní okáľoidných, omomyidy (Omomyidae), najstarší známi zástupcovia vyšších primátov. Ich kostra ešte evokovala malé poloopice a chýbali jej mnohé anatomické špecializácie vyspelejších okáľov a opíc. Niektorým rodom, ako Necrolemur (vyobrazený), sa už ale zrástla holenná kosť s píšťalou, čo je adaptácia okáľov umožňujúca lepšie skákanie. Väčšine však tento vyspelý znak chýbal. Evolučne mali omomyidy blízko k spoločnému predkovi všetkých vyšších primátov, a to zrejme v rámci počiatku evolučnej línie vedúcej k okáľom, ktoré sa objavujú vo fosílnom zázname pred asi 45 miliónmi rokov

Ešte archaickejší vývojový medzistupeň: Reprezentuje ho 50 - 55 miliónov starý Altanius nájdený v Mongolsku. V stavbe čeľustí a chrupe tohto tvora vidíme znaky omomyidov, pripomína ale aj prvé poloopice a dokonca „takmer primáty“ pleziadapiformné. Predstavuje zrejme blízkeho príbuzného spoločného predka poloopíc a vyšších primátov, ktorý žil o čosi skôr, zrejme pred približne 60 miliónmi rokov.



3. Pôvod opíc

Kedy: pred približne 40 - 55 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: eosimiidy, parapiteky

Predkovia opíc: Pred asi 55 miliónmi rokov sa indickým rodom Anthrasimias objavuje čeľaď Eosimiidae, v mnohých smeroch prechodná medzi opicami a archaickými zástupcami vyšších primátov ako sú okáľoidné a omomyidy. Ich chrup už pripomínal chrup najstarších opíc, no napríklad stavba rezákov bola prechodná medzi omomyidmi, prvými poloopicami a prvými opicami. Stavba priehlavku bola pre zmenu prechodná medzi omomyidmi a prvými opicami.


-

Prvé opice: Pred 37 miliónmi rokov sa rodom Biretia vo fosílnom zázname objavujú parapitecidy (na obrázku je rod Apidium), najprimitívnejšie opice. Disponovali viacerými primitívnymi znakmi, ktoré neskorším opiciam chýbajú, ako je napríklad krátka tvár a čeľusť tvarovaná podobne ako u okáľoidných. Naopak, nevyvinuli sa im ešte viaceré znaky nachádzané u dnešných opíc, ako je napríklad plochá hlavica stehennej kosti a široké črenové zuby sánky. Naznačuje to, že evolučne predchádzali poslednému spoločnému predkovi oboch dnešných opičích podskupín (ktorými sú opice Nového sveta – Platyrrini a úzkonosé opice – Catarrhini).

4. Pôvod ľudoopov

Kedy: pred približne 25 - 30 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: Saadanius, Proconsul


-

Spoločný predok: Úzkonosé primáty (patria sem ľudoopy a opice Starého sveta ako makaky a paviány) sa vo fosílnom zázname objavujú pred približne 36 miliónmi rokov (Catopithecus). Pred približne 29 miliónmi rokov už žili formy, ktoré mali veľmi blízko k spoločnému predkovi ako ľudoopov tak opíc Starého sveta, napríklad arabský Saadanius, známy z pozostatkov tvárovej časti lebky. Toto asi 20-kilové stromové zviera sa od dnešných úzkonosých líšilo podlhovastou tvárou bez dutín v tvárových kostiach. Naopak, pripomínalo ich charakteristickou stavbou ušných kostí a taktiež tvarom chrupu.


-

Prvé ľudoopy: Krátko nato, pred 25 miliónmi rokov, vo fosílnom zázname nachádzame prvé ľudoopy (zo sánky a zubov známy tanzánsky Rukwapithecus). Najstarším dobre známym ľudoopom je ale východoafrický Proconsul, ktorý sa objavuje pred približne 21 miliónmi rokov. Tento 15 až 50-kilový pralesný bylinožravec vykazuje rozšírené rezáky, zväčšený povrch stoličiek, skrátenie chvosta a stavbu lakťov ako u neskorších ľudoopov. Jeho menej výrazné nadočnicové oblúky, užšie a pretiahnuté čeľuste, dlhá, ohybná chrbtica a ďalšie znaky však stále evokovali opice Starého sveta.


-

Evolučný rozkol: Pred 9 - 13 miliónmi rokov žili blízki príbuzní posledného spoločného predka goríl, šimpanzov a ľudí, ako španielsky Pierolapithecus a keňanský Nakalipithecus. Lepšie známy Pierolapithecus na kostre vykazuje popri niektorých primitívnych znakoch (krátke prsty, stavba chrupu) adaptácie dnešných ľudoopov na lezenie (plochý široký hrudník, neohybnú krížovú chrbticu, ohybné plecia a zápästia). Zviera nedokázalo kráčať opieraním sa o hánky prstov ako gorily alebo šimpanzy (tento znak vznikol u oboch nezávisle).

5. Prapredkovia, ktorých už nezdieľame so šimpanzmi

Kedy: pred 4 - 7 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: Ardipithecus (Orrorin?, Sahelantropus??)


-

Vzpriamený lesný ľudoop: Pred 4,2 - 5,8 miliónmi rokov obýval východoafrické pralesy pozoruhodný primát Ardipithecus. Stále uňho nachádzame archaické znaky, ako sú dlhé ruky, mozog menší ako mozog dnešných šimpanzov a od chodidla oddelený palec na nohe. Na druhej strane, stavba jeho panvy a zápästia sa už od ľudoopov odlišovala, čo naznačuje odlišný spôsob pohybu. Ardipithecus mal napríklad podobne ako človek pevné, neohybné chodidlá. Udržať rovnováhu na stromoch mu pomáhala širšia panva a iné adaptácie, ktoré zhodou okolností uľahčujú dvojnohú chôdzu. Mimochodom, stavba jeho stehennej kosti skutočne poukazuje na schopnosť vzpriameného dvojnohého pohybu. Ardipithecus je známy z dvoch druhov. Starší z nich, A. kadaba, bol stavbou chrupu (veľké, zahrotené očné zuby) podobnejší ľudoopom.

Príbuzní spoločného predka: K dispozícii máme aj pozostatky tvorov, ktorí mali veľmi blízko k poslednému spoločnému predkovi človeka a šimpanza (podľa metódy molekulárnych hodín žil pred približne 7 miliónmi rokov). 7 miliónov rokov starý je napríklad problematický Sahelantropus známy z úlomkov lebky, čeľuste a zubov. Mal síce menej vystupujúcu tvár ako iné ľudoopy, no tento znak vznikol aj u niektorých primitívnych ľudoopov (Anoiapithecus). Malé tesáky by pre zmenu mohli prezrádzať nie pokročilý druh, ale samicu. Navyše, nie je isté, či a do akej miery chodil vzpriamene. Okrem prapredka človeka by mohlo ísť taktiež o predka gorily alebo predka šimpanza. Asi o milión rokov mladšie sú skamenené kosti keňanského rodu Orrorin, ktorý zrejme naozaj patril medzi najranejších zástupcov vývojovej línie vedúcej k človeku, ale už nie k šimapnzom. Jeho chrup a rameno pripomínajú ľudoopov, schopnosť tzv. precízneho úchopu na dlani pre zmenu človeka. Stavba stehennej kosti tohto tvora dokazuje schopnosť určitého typu vzpriamenej chôdze.




-

6. Predkovia človeka

Kedy: pred 2 - 3 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: niektoré druhy rodu Australopithecus

Pred asi 4 miliónmi rokov sa v Afrike objavuje Australopiuthecus, ktorého zástupcovia evokovali vzpriamené šimpanzy, no v dôležitých detailoch už pripomínali ľudí: zmenšili sa im tesáky, tvár im vystupovala menej dopredu, pričom ich panva a chodidlá (palec nebol oddelený od ostatných prstov) vyzerali ako ľudské. Mozgy australopitekov boli asi o polovicu väčšie ako mozgy šimpanzov, schopnosť používania nástrojov ale zostala na úrovni ľudoopov**. Viaceré štíhle druhy postupne nadobúdali ďalšie znaky, aké vidíme aj u človeka (napr. A. sediba, A. africanus a A. afarensis)

7. Medzi australopitekmi a ľuďmi

Kedy: pred 2,5 - 1,9 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: Homo (Australopithecus) habilis


-

Pred viac ako dvomi miliónmi rokov sa objavuje človek zručný (Homo habilis, niekedy považovaný ešte za druh australopiteka), vyrábajúci veľmi jednoduché kamenné nástroje. Jeho telesná veľkosť a telesné proporcie zodpovedali australopitekom, no lebka sa už ponášala ľudskej: mala asi o polovicu väčší mozog aký mali austrlalopiteky (objem mozgovne 560 – 660 cm3), menej vystupujúcu tvár a ľudské proporcie zubov. Tvar časti mozgu zodpovednej za reč (Brocova oblasť) naznačuje, že človek zručný ovládal veľmi primitívnu reč. Akýsi prechod medzi niektorým zo štíhlych druhov australopiteka a človekom zručným predstavuje 2,3 milióny rokov starý nález hornej čeľuste AL 666-1.



8. Evolučné modelovanie človeka

Kedy: pred 0,1 - 1,9 miliónmi rokov
Evolučný medzičlánok: človek pracujúci, človek heidelbergský


-

Homo ergaster: Pred 1,9 miliónmi rokov sa z niektorej populácie*** človeka zručného(alebo populácie blízko príbuzného druhu****) vyvinul človek pracujúci (Homo ergaster), ktorý stratil adaptácie na lezenie po stromoch a mal v priemere o tretinu väčší mozog (objem mozgovne 700 – 850 cm3) ako jeho predchodca. Vývojový pokrok sa uňho prejavil taktiež v používaní zložitejších nástrojov, v zložitejšej reči a v menej výrazných rozdieloch medzi pohlaviami. Stavba panvovej oblasti ukazuje, že jeho deti sa rodili s tretinovým objemom mozgu dospelých, podobne ako u moderných ľudí. (U ľudoopov je rozdiel medzi mozgom novorodenca a dospelého jedinca menší.) V iných oblastiach, ako napríklad v tempe rasu, bol Homo ergaster prechodný. Napríklad kým prvá stolička našich detí sa zjavuje vo veku asi šiestich rokov, u zástupcov človeka pracujúceho sa tak dialo vo veku 4 ½ roka. U ľudoopov rastie v treťom roku života.

Homo heidelbergensis: Pred asi 1,2 miliónmi rokov z niektorej populácie človeka pracujúceho vznikol široko rozšírený človek heidelbergský (Homo heidelbergensis, čiastočne odlišné prvotné a neskoré populácie sa niekedy vyčleňujú do vlastných druhov H. antecessor a H. rhodesiensis). U tohto pračloveka badáme ďalší nárast mozgu (objem mozgovne 1100 – 1400 cm3) a tempo rastu zhodné s tempom rastu moderného človeka. Pred asi 350-tisíc rokmi sa zo severných populácií druhu vyvinuli neandertálci, ktorí si zachovali väčšinu primitívnejších znakov svojho predka.


-



Anatomicky moderní ľudia: Pred asi 200-tisíc rokmi vznikol z človeka heidelberského človek rozumný, Homo sapiens. Pravda, prvotní zástupcovia anatomicky moderných ľudí ešte vykazovali viaceré archaické znaky, ktoré ich spájajú so skoršími praľuďmi a neskôr miznú, ako napríklad výraznejšie nadočnicové oblúky, celkovo robustnejšie kosti tváre a lebky.

Poznámky

Názov článku - naráža na mytologický príbeh o stvorení človeka, s ktorým nemajú tzv. "mitochondriálna Eva" a "Adam chromozómu Y" okrem inšpirácie názvu nič spoločné: žili niekoľkonásobne dávnejšie (Adam chromozómu Y žil podľa posledných zistení pred viac ako 300-tisíc rokmi), neboli súčasníkmi (delilo ich od seba zrejme viac ako 100-tisíc rokov), pričom svojho času určite neboli na Zemi jedinými ľuďmi

* okáľoidné, v minulosti radené medzi poloopice (v súčasnosti správnejšie nazývané členitonosoblížne, Strepsirrhini), majú v skutočnosti bližšie k opiciam, s ktorými tvoria skupinu vyšších primátov (správnejšie celistvonosoblížnych, Haplorrhini)
** boli síce ohlásené veľmi ojedinelé nálezy primitívnych kamenných nástrojov asociovaných s pozostatkami australopitekov (druh A. garthi), ich prisúdenie australopitekom však zostáva sporné
*** Po vzniku človeka pracujúceho prežili zostávajúce populácie človeka zručného po ich boku viac ako pol milióna rokov (mimochodom, posledné robustné australopiteky parantropy prežili ešte dlhšie, až do obdobia pred 1,2 miliónmi rokov)
**** okrem človeka zručného žili pred vyše 2 miliónmi rokov zrejme aj ďalšie druhy praľudí na podobnom evolučnom stupni, napríklad Homo rudolfensis (ktorý možno predstavuje iba poddruh alebo variáciu habilisa)

Poznámka na záver: Evolučná trajektória praľudí je komplikovaná. Kvôli postupnému vývoju populácií tieto vykazujú rôzne stupne odlišnosti , kvôli čomu je obtiažne rozoznať hranice medzi druhmi, poddruhmi a miestnymi variáciami. Situáciu znejasňuje aj skutočnosť, že miestami dochádzalo ku kríženiu a to dokonca aj medzi odlišnými druhmi (blízko príbuzné druhy môžu mať plodných potomkov, viac v prvej sekcii tohto článku). Hoci nie je úplne isté, ako prebiehala evolučná postupnosť praľudí, tu prezentovaný scenár: (v širšom zmysle chápaný) habilis – ergaster - (v širšom zmysle chápaný) heidelbergensis – sapiens má podľa súčasného stavu poznatkov najbližšie k pravde.


-



Zdroje:
Beard, Ch.: The Hunt For the Dawn Monkey. University of California Press, 2004
Dunsworth, M.H.: Human Evolution 101. Greenwood Press, 2007.
Hawks, John: Human Evolution: Past and Future (súbor prednášok). Coursera, 2014
Leakey, R.: Pôvod ľudstva. Archa, 1996
Primata.de: Evolúcia primátov na stránke primata.de/
Prothero, D.: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press, 2007.

Obrázky: Public domain, Nobu Tamura, J.H. Matternes, užívateľ wikimédie Daderot, Cicero Moraes, užívateľ wikimédie Catalaalatac, foxnews.com
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail