06.11.2018-20:00:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
#Longformy
Stručne vám predstavím ich najslávnejšieho zástupcu – rod Dimetrodon, jeden z prvých plne suchozemských superpredátorov. Obýval rozsiahle oblasti tropickej Pangey počas skorého permu (pred asi 295-272 miliónmi rokov) a vo svojej dobe si mohol trúfnuť uloviť čokoľvek, na čo mal práve chuť. Nikto a nič nebol v bezpečí pred dimetrodontom. Tento mohutný dravec niesol extravagantnú plachtu na chrbte, čo však nebol jeho najdôležitejší znak. Výstižný rodový názov Dimetrodon totiž doslova znamená „dva typy zubov“ a naznačuje, že hoci na prvý pohľad vyzeral ako plaz, v skutočnosti mal bližšie k cicavcom.


Chudák Dimetrodon býva niekedy (či skôr často) nesprávne považovaný za dinosaura. Aká nehoráznosť! Ešte horšie na tom je to, že aj keď náš oplachtený fešák síce býva stálicou populárnych kníh o predhistórii, o skupine zvierat, do ktorej patrí – raných synapsidoch (alebo protocicavcoch) – prakticky neexistuje takmer žiadna popularizačná literatúra. A už tobôž nie v slovenskom či českom preklade. Pritom je pre nás, ľudí, história cicavčích predkov podstatne relevantnejšia, než príbeh dinosaurov a vtákov. Medzi ranými synapsidmi by sme totiž našli aj našich vlastných predkov. Túto nespravodlivosť som sa rozhodol čiastočne kompenzovať sériou článkov.


-


Hrozivá lebka ikonického dimetrodona. Všimnite si výrazné tesáky.


Je pritom o čom písať. Od vrchného karbónu až po začiatok jury totiž existovala celá plejáda fascinujúcich necicavčích synapsidov. Medzi nimi drobní lovci hmyzu, veľké bylinožravce, všežravce i predátory; suchozemské, vodné, hrabavé aj stromové formy, dokonca aj také morfotypy, ktoré medzi ich potomkami cicavcami ani nenájdeme – napríklad plachtochrbté pelykosaury či zavalité dicynodonty s kombináciou klov a zobáka. Protocicavce úplne dominovali Zemi v poslednej fáze prvohôr ešte predtým, než začala hegemónia plazov.

V prvej časti tohto seriálu sa podrobnejšie pozrieme na slávneho dimetrodona a jeho blízkych príbuzných.

Čo sú synapsidy?

Na začiatok si musíme ujasniť pár pojmov. Rané synapsidy ako Dimetrodon sú bežne (najmä v staršej literatúre) nazývané cicavcovité plazy. Tento názov je ale dosť zavádzajúci, pretože tieto zvieratá nepatrili medzi plazy. Ani my nimi nie sme. Máme však s plazmi spoločného predka, ktorý žil v karbóne pred vyše 310 miliónmi rokov a patril medzi prvé plne suchozemské stavovce – amnióty.

Amnióty, alebo po slovensky blanovce, sa vyznačujú prítomnosťou zárodočného obalu (amnionu), ktorý chráni embryo pred vonkajším prostredím. Vďaka tejto inovácii dokázali prvé blanovce pretrhnúť posledné puto, ktoré obojživelníky v čase rozmnožovania stále viaže k vode. Amnióty začali privádzať svoje potomstvo na svet na suchej zemi a to im otvorilo nové možnosti a viedlo k ich rýchlej diverzifikácii.

Amnióty sa prakticky okamžite po svojom vzniku rozštiepili na 2 evolučné línie – Sauropsida zahŕňajúca plazy spolu s vtákmi a Synapsida, teda cicavce a ich predkovia.

Cicavcovité „plazy“ neboli vôbec plazy, ale predkovia cicavcov a ich príbuzní. Vhodnejšími a čoraz častejšie používanými pomenovaniami sú „protocicavce“ (proto-mammals) alebo „kmeňové cicavce“ (stem mammals). Na slovenskej Wikipédii som sa stretol aj s názvom „zverojaštery“, ten som však v živote nevidel použitý nikde inde a tak ho budem ignorovať.

Charakteristickým znakom synapsidov je jeden spánkový otvor na lebke a sklon k diferenciácii zubov. Práve rôznorodosť ich dentálnej výbavy je jedným z kľúčov ich úspechu. Tento znak sme zdedili aj my – všetci máme v ústach štyri rôzne typy zubov – rezáky, očné zuby, črenové zuby a stoličky.

Tie úplne najstaršie synapsidy boli rôznozubé zatiaľ len v náznakoch a na prvý pohľad vyzerali celkom ako plazy. Tieto archaické formy bývajú zaradené do spoločnej skupiny Pelycosauria. Práve o nej bude reč v prvej časti tejto série.


Pelycosauria – prvé synapsidy

Pelykosaury sa vyznačovali primitívnymi znakmi – zuby mali ešte málo diferencované, nohy krátke a vytočené do strán a mali aj veľmi dlhý a ohybný chvost.


-


Tri veľmi odlišné rody pelykosaurov - v pozadí zavalitý bylinožravec Cotylorhynchus, v strede rybožravý Ophiacodon a v popredí ľahko stavaný lovec malej suchozemskej koristi Varanops.


Väčšina pelykosaurov pochádza zo Severnej Ameriky, poznáme však aj zástupcov z Európy, Ruska a Južnej Afriky. Najväčší rozvoj dosiahli v neskorom karbóne a hlavne v skorom perme, kedy boli dominantnými suchozemskými stavovcami. Spočiatku sa vyskytovali len v rovníkových oblastiach Pangey, čo zrejme znamená, že sa nedokázali prispôsobiť výrazným výkyvom v teplote a vlhkosti. Dve skupiny – varanopidy a kaseidy – prežili do stredného až neskorého permu a ich fosílie sme našli vo vyšších zemepisných šírkach. Analýzy tkanív fosílnych kostí svedčia o tom, že pelykosaury mali rovnako ako plazy a obojživelníky premenlivú telesnú teplotu, ktorá vo veľkej miere závisela od teploty prostredia. Je pravdepodobné, že posledné pelykosaury zo stredného a neskorého permu dokázali prečkať nepriaznivé obdobia pomocou hibernácie či sezónnej strnulosti.

Počas vlády pelykosaurov na rozhraní karbónu a permu ešte v suchozemských ekosystémoch prevládali mäsožravce, čo je v kontraste s neskoršími ekosystémami, v ktorých majú bylinožravce početnú prevahu oproti predátorom. Najstaršie terestrické ekosystémy tak ešte zväčša záviseli na akvatickej (vodnej) produkcii. Zjednodušene povedané, dravé pelykosaury zrejme konzumovali ryby a vodné obojživelníky vo väčšej miere, než ich neskorší nástupcovia.

Napriek obmedzenému metabolizmu a istej archaickosti boli pelykosaury veľmi úspešné zvieratá, čo dokazuje ich dominancia na prelome karbónu a permu, ako aj rôznorodosť vo veľkosti a životnom štýle. Najmenšie formy dosahovali veľkosť bežnej jašterice, kým tie najväčšie dorastali do niekoľkých metrov. Našli by sme medzi nimi pozemné i stromové hmyzožravce, polovodné rybožravé druhy a samozrejme aj veľkých alfa predátorov a mohutné herbivory.

Caseasauria – rané pelykosaury a prvé obrie bylinožravce

Prvé a najprimitívnejšie synapsidy patria do skupiny Caseasauria. Tá sa delí na dve podskupiny – Eothyrididae a Caseidae.


Eothyrididae

zahŕňa 3 veľmi primitívne rody hmyzožravých, jašterom podobných predátorov – Eothyris, Oedaleops a Vaughnictis. Najznámejší rod Eothyris je známy iba na základe lebky. Jeho krátka a široká lebka dosahovala dĺžku asi 6 centimetrov, celé zviera tak meralo približne 30 centimetrov. Jej najnápadnejším znakom sú nepochybne dva páry veľkých očných zubov v prednej časti čeľuste. Nie je celkom známe, k čomu ich Eothyris potreboval, vzhľadom k svojej veľkosti a ostrým zúbkom však išlo pravdepodobne o hmyzožravého lovca. To potvrdzuje aj morfológia príbuzného rodu Oedaleops, z ktorého poznáme aj časť postkraniálneho skeletu (t.j. časť kostry, ktorá nasleduje za lebkou). Ľahká stavba tela a dlhé nohy jasne poukazujú na skutočnosť, že tieto živočíchy boli rýchlymi predátormi.


-


Primitívne pelykosaury ako Eothyris sa na prvý pohľad výzorom ani spôsobom života nijak zásadne neodlišovali od raných plazov. Ich identitu však prezrádza jeden spánkový lebečný otvor a rôznozubosť.


Caseidae

sú už na prvý pohľad zaujímavejšie ako starobylo vyzerajúce eotyrididy. Tieto statné zvieratá boli prvé suchozemské bylinožravce, ktoré narástli do gigantických rozmerov. Najmenšie rody, ako napríklad Casea, dosahovali dĺžku okolo jedného metra, tie najväčšie – napríklad Angelosaurus a Cotylorhynchus – však dorastali do 3-6 metrov a vážili niekoľko sto kilogramov. Išlo tak o vôbec najväčšie suchozemské zvieratá stredného permu.

Všetky kaseidy mali mohutné sudovité telo a drobnú hlavu, ktorej čeľuste boli vybavené listovitými zubmi podobnými zubom bylinožravých leguánov. Spravidla sú považované za suchozemské, jedna štúdia z roku 2016 však priniesla viacero argumentov svedčiacich skôr v prospech života vo vode. Podľa jej autorov nebola anatómia veľkých kaseidov kompatibilná s trvalo terestrickým spôsobom života, a preto sa museli pásť vo vodnom prostredí.


-


Cotylorhynchus pripomínal akúsi permskú obdobu druhohorných sauropódnych dinosaurov – taktiež mal miniatúrnu hlavu, ktorá musela prijímať veľké množstvo vegetácie, aby uživila masívne telo. V tých dobách išlo o najväčšie zviera obývajúce súš.


Eupelycosauria – pokročilé pelykosaury, niektoré s plachtami

Skupina Eupecylosauria, v preklade „pravé pelykosaury“, obsahuje pokročilejšie formy v štyroch čeľadiach – ľahko stavané dravé varanopidy, rybožravé ofiakodontidy, plachtochrbté bylinožravé edafosauridy a top predátory skorého permu sfenakodontidy.

Varanopidae

predstavujú skupinu eupelykosaurov, ktoré si najviac uchovali pôvodnú, primitívnu morfológiu ich predkov. Tieto ľahké a behavé zvieratá s veľmi dlhým chvostom výzorom trochu pripomínali varany. Dosahovali malé až stredne veľké (0,4 až 2 metre) rozmery a ich čeľuste niesli silne zahnuté zuby. Všetky varanopidy boli teda obratnými lovcami bezstavovcov a menších stavovcov. Medzi známejšie rody patria napríklad Archaeovenator, Varanops, Varanodon a Aerosaurus.

Táto skupina je významná najmä z dvoch hľadísk – výnimočne zachované fosílie jej zástupcov poskytli vedcom najstaršie doklady o rodičovskej starostlivosti u blanovcov a ich telesnom pokryve. Objav „rodinky“ piatich jedincov rodu Heleosaurus posunul najstarší záznam parentálnej starostlivosti suchozemských stavovcov o 140 miliónov rokov! Štyri malé heleosaury boli zjavne mláďatá, kým jeden dvojnásobne väčší jedinec nepochybne predstavoval rodiča.


-


Varanops, typický zástupca čeľade Varanopidae, dosahoval dĺžku asi 120 centimetrov. Skameneliny menších príbuzných rodov Heleosaurus a Ascendonanus ukázali, že pelykosaury mali šupinatý povrch tela a aspoň niektoré z nich sa starali o svoje potomstvo.



Len prednedávnom paleontológovia opísali ďalší pozoruhodný nález z Nemecka – drobného, iba 40 centimetrov dlhého varanopida, ktorého pomenovali Ascendonanus. Detailné fosílie so zachovaným telesným pokryvom dokázali, že pelykosaury mali telo pokryté šupinami. To znamená, že šupinatá koža je pôvodným znakom, ktorý je spoločný pre všetky rané blanovce. Z nálezu je jasné, že najstaršie synapsidy ešte nemali srsť a kožné žľazy, ako ich neskorší nástupcovia. To však nie je jediná novinka, ktorú priniesol Ascendonanus. Jeho predĺžený trup a zväčšené autopódiá (koncové časti končatín) so silne zahnutými pazúrmi, ako aj prostredie, ktoré obýval (hustý les), hovoria jasnou rečou – išlo o zviera žijúce prevažne na stromoch. Ascendonanus tak predstavuje arboreálnu (stromovú) formu, ktorú sme doteraz u pelykosaurov nepoznali.

Ophiacodontidae

boli o niečo špecializovanejšie ako všestranné varanopidy. Najznámejší rod Ophiacodon mal dlhú, úzku a vysokú lebku s veľkým množstvom malých ostrých zubov. Viacerí vedci považujú ofiakodonta za semiakvatického (polovodného) predátora, ktorý obýval močiare a zameriaval sa na lov rýb a obojživelníkov. Medzi ofiakodontidy patrí aj najstarší známy synapsid vôbec – karbónsky Archaeothyris z Nového Škótska spred 306 miliónov rokov. Z rovnakých vrstiev pochádzajú aj najranejší reprezentanti plazej línie blanovcov – Hylonomus a Petrolacosaurus. Ešte starším synapsidom by mohol byť záhadný Protoclepsydrops, ten je však známy na základe veľmi neúplných pozostatkov a jeho presná identita je preto neznáma.


-


Ophiacodon, v preklade "hadí zub", so svojou obľúbenou korisťou – raným obojživelníkom. Išlo o veľkého pelykosaura a najväčšie jedince dosahovali dĺžku 3 metre, čiže veľkosť statného varana komodského.


Edaphosauridae

zastupujú 4 rody, z ktorých je rozhodne najznámejší Edaphosaurus. Primitívni zástupcovia skupiny ako karbónsky Ianthasaurus sa ešte pravdepodobne živili hmyzom, neskoršie rody, ako už spomenutý Edaphosaurus, patrili medzi prvé bylinožravé stavovce. Na spásanie tuhej rastlinnej potravy im slúžili masívne zubné batérie v čeľustiach – množstvo nahusto posadených zubov, ktoré tvorili efektívny drviaci aparát. Najnápadnejším znakom edafosauridov bola chrbtová plachta vystužená predĺženými tŕňmi chrbtových stavcov. Z týchto tŕňov krížom vyrastali menšie výrastky, ktoré zrejme ešte viac spevňovali plachtu. O funkcii chrbtovej plachty sa stále živo diskutuje – mohla slúžiť na reguláciu telesnej teploty, komunikáciu alebo aj oboje.


-


Dva edafosauridy - kým raný zástupca čeľade Ianthasaurus (hore) patril s dĺžkou 75 centimetrov medzi menšie pelykosaury, neskorší Edaphosaurus mohol dorásť do 3,5 metra pri hmotnosti vyše 300 kilogramov.


Sphenacodontia – na ceste k terapsidom

Táto skupina zahŕňa primitívne formy, ako Haptodus, ďalej čeľaď Sphenacodontidae, do ktorej patril slávny Dimetrodon a napokon aj veľkú skupinu Therapsida (o ktorej bude reč nabudúce).


Sphenacodontidae

predstavujú zďaleka najväčšie a najspektakulárnejšie terestrické predátory skorého permu. Ich mohutné hlavy niesli čeľuste vyzbrojené ostrým chrupom s výraznými očnými zubami (tesákmi). Veľké formy, ako napríklad Sphenacodon, Ctenospondylus a populárny Dimetrodon patrili medzi prvé suchozemské mäsožravce, ktoré dokázali napadnúť a usmrtiť korisť rovnakej či dokonca väčšej veľkosti, než akú mali ony samy. Titul najväčšieho sfenakodontida, a teda aj najväčšieho mäsožravého pelykosaura všetkých čias, drží druh Dimetrodon angelensis dosahujúci dĺžku až 4,6 metra. Dimetrodon bol mimoriadne úspešný – rozoznávame vyše tucet druhov tohto rodu rôznych tvarov a veľkostí, ktoré obývali Severnú Ameriku a Európu po vyše 20 miliónov rokov. Úctyhodné.

Všetky sfenakodontidy niesli typickú chrbtovú plachtu, pričom jej výstuhu opäť tvorili predĺžené neurálne tŕne. Na rozdiel od bylinožravých edafosauridov však ich tŕne nemali priečne výrastky. „Najparádnejšími“ plachtami sa mohli pýšiť neskoršie rody ako Ctenospondylus, Dimetrodon a Secodontosaurus. Posledný menovaný bol zrejme špecializovaný na lov rýb alebo vyťahovanie koristi zo škár či brlohov, čo dokladá jeho netypicky úzky a predĺžený, akoby krokodílí pysk.


-


Rôznorodosť sfenakodontov. Vľavo hore primitívny Haptodus a z pravého horného rohu v smere hodinových ručičiek pokročilé plachtochrbté rody Ctenospondylus, Secodontosaurus a Dimetrodon.


Nálezy fosílnych stôp patriace zrejme rodu Dimetrodon (ichnotaxón Dimetropus) naznačujú, že aspoň niektoré sfenakodontidy mali polovzpriamený postoj s končatinami čiastočne pod telom a chvost, ktorý nevláčili po zemi. Sfenakodontidy sa teda vyznačovali väčšou pohyblivosťou a vyššou aktivitou ako primitívnejšie pelykosaury. Ich potomkovia neskôr tieto „vychytávky“ ešte viac zdokonalili.

Koniec vlády pelykosaurov a nástup terapsidov

Všetky ostatné synapsidy (vrátane cicavcov) patria do skupiny Therapsida. Rané terapsidy v strednom perme nahradili vymierajúce pelykosaury, pravdepodobne vďaka adaptáciám na zhoršujúce sa klimatické podmienky. Klíma na rozhraní karbónu a permu bola teplá a vlhká s malými sezónnymi výkyvmi. Približne od spodného až stredného permu sa však globálna klíma stávala čoraz arídnejšou a sezónnejšou. Väčšina pelykosaurov sa nedokázala prispôsobiť novej situácii a vyhynula. Najdlhšie vydržali všestranné varanopidy, ktoré pretrvali do doby spred 260 miliónov rokov. Žiadny z pelykosaurov sa tak nedožil masového vymierania na konci permu, ktoré sa udialo pred 252 miliónmi rokov.


-


Tetraceratops možno zastupuje "chýbajúci článok" medzi pelykosaurami a terapsidmi, ktoré prišli po nich.


Medzi pelykosaurami a ich pokročilejšími nástupcami poznáme len málo prechodných foriem. Jednou z nich by mohol byť rod Tetraceratops, ktorý vykazuje znaky oboch skupín. Je však známy len na základe mizerne zachovanej lebky, a tak nie je celkom isté, či ide o pelykosaura, terapsida alebo niečo medzi tým.


Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.

Zdroje

Brocklehurst, N., Reisz, R. R., Fernandez, V., & Fröbisch, J. (2016). A re-description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian eothyridid, and its impact on the phylogeny of pelycosaurian-grade synapsids. PloS one, 11(6), e0156810.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Forerunners of Mammals: Radiation• Histology• Biology. Indiana University Press.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., & Fröbisch, J. (Eds.). (2014). Early evolutionary history of the synapsida (pp. 171-184). Springer.
Kemp, T. S. (2006). The origin and early radiation of the therapsid mammal‐like reptiles: a palaeobiological hypothesis. Journal of evolutionary biology, 19(4), 1231-1247.
Lambertz, M., Shelton, C. D., Spindler, F., & Perry, S. F. (2016). A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids. Annals of the New York Academy of Sciences, 1385(1), 3-20.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 449-480.
Spindler, F., Werneburg, R., Schneider, J. W., Luthardt, L., Annacker, V., & Rößler, R. (2018). First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny. PalZ, 92(2), 315-364.

Obrázky: Charles R. Knight (perex), Jeff Kubina, Dmitry Bogdanov, Nobu Tamura, saintabyssal
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail