Tieto sympatické opancierované plazy sú natoľko všeobecne známe, že sa málokedy zamyslíme, aké sú vlastne zvláštne. Ich pancier je dvojdielny (tvorený chrbtovou a brušnou časťou, čiže karapaxom respektíve plastrónom) a zrastený s chrbticou. U väčšiny druhov ho pokrývajú rohovinové štítky. V čeľustiach im úplne chýbajú zuby a na spracovanie potravy slúži ostrý zobák. Korytnačky sa zvyknú podľa spôsobu života laicky deliť na suchozemské, sladkovodné a morské, toto rozdelenie však neodráža skutočné príbuzenské vzťahy. Aby sme plne pochopili evolučný príbeh týchto zaujímavých zvierat, musíme sa vrátiť až do neskorých prvohôr, konkrétne do geologických periód karbón a perm, na samý začiatok vývoja blanatých štvornožcov – amniótov.



Blanovce (Amniota) predstavujú skupinu suchozemských stavovcov, ktoré úplne pretrhli posledné puto s vodou a začali klásť vajcia na suchú zem. Svoj názov dostali podľa amnionu (zárodočného obalu) – evolučnej novinky, ktorá chráni embryo. Patria sem všetky súčasné plazy, vtáky a cicavce vrátane nás. Podľa počtu otvorov v spánkovej časti lebky sa amnióty delia na tri základné skupiny:

1. Synapsida (jeden otvor) – sem radíme všetky cicavce a ich predkov, niekedy označovaných ako „cicavcovité plazy“*

2. Diapsida (dva otvory) – skupina zahŕňa všetky dnešné i vyhynuté plazy, vrátane jašterov, hadov, hatérií a krokodílov, ale aj dinosaurov (a teda aj vtákov)

3. Anapsida (žiaden otvor) – umelá, parafyletická skupina*, ktorá obsahuje niekoľko línií primitívnych amniótov, vrátane tzv. paraplazov (Parareptilia)

Tri typy lebiek amniótov. Zhora nadol: anapsidná, synapsidná, diapsidná.

Lebka korytnačiek spánkové otvory nemá, a tak boli korytnačky spravidla považované za anapsidy, konkrétne za príbuzných paraplazov. Nové štúdie však ukázali, že korytnačky patria skôr do okruhu diapsidov a spánkové otvory na lebke stratili až druhotne. Celú situáciu komplikuje fakt, že kým morfologické štúdie [založené na znakoch anatómie, pozn. red.] hovoria v prospech anapsidného pôvodu korytnačiek, molekulárne štúdie [založené na porovnávaní DNA/proteínov, pozn. red.] celkom jednoznačne potvrdzujú, že korytnačky sú diapsidy. Najnovšia štúdia (Laurin & Piñeiro 2017) ponúkla elegantné riešenie tejto nezrovnalosti. Podľa autorov sú síce korytnačky naozaj paraplazmi, samotné paraplazy však nepatria medzi anapsidy, ale medzi diapsidy.



Ktorá skupina dnes žijúcich zvierat je teda korytnačkám najbližšie? Podľa viacerých výskumov patria korytnačky do príbuzenstva skupiny Lepidosauromorpha, kam zaraďujeme šupinaté plazy ako jaštery, hady a hatérie. Podľa iných majú korytnačky bližšie k Archosauromorpha, ktoré obsahujú krokodíly, dinosaury a vtáky. Na definitívnu odpoveď ohľadom pôvodu a príbuzenských vzťahov korytnačiek si teda zrejme ešte budeme musieť počkať.

Pantestudines – korytnačky a morské plazy

Pantestudines (v preklade „všekorytnačky“) je skupina zahŕňajúca nielen samotné korytnačky, ale aj ich najbližších príbuzných. Definovaná býva ako skupina, ktorá obsahuje všetky druhy bližšie príbuzné korytnačkám, než ostatným plazom. Okrem korytnačiek sem prekvapivo patria aj populárne línie druhohorných morských plazov. Prvou z nich sú plakodonty (Placodontia), ktoré obývali moria a oceány triasu. Niektoré rody (napríklad Henodus a Placochelys) korytnačky vzhľadom náramne pripomínali. Omnoho známejšie, početnejšie a úspešnejšie boli morské plazy* zo skupiny Sauropterygia – notosaury a plesiosaury. Najväčší úspech dosiahli plesiosaury, ktoré sa rozrôznili do veľkého množstva rôznorodých foriem a vyhynuli až na samom konci kriedy spolu s nevtáčimi dinosaurami.

Stem-turtles – „protokorytnačky“

Všetkých zástupcov Pantestudines, ktorí nepatria medzi pravé korytnačky, môžeme v anglickom jazyku označiť výrazom „stem-turtles“, teda čosi ako „protokorytnačky“. V rámci skupiny Pantestudines si predstavíme tri rody protokorytnačiek, ktoré sú pravdepodobne korytnačkám blízko príbuzné a majú možno blízko k ich priamym predkom.

Eunotosaurus z permu Južnej Afriky (pred asi 260 miliónmi rokov) je podľa niektorých vedcov pomyselným “medzičlánkom” medzi korytnačkami a ich prehistorickými predkami. Tento tvor mal podivuhodnú anatómiu – rebrá boli mimoriadne široké a ploché a prekrývali sa, tvorili teda akýsi “protopancier”. Zatiaľ sa však nedá s istotou vylúčiť možnosť, že si Eunotosaurus svoj “pancier” vyvinul celkom nezávisle a korytnačkám nebol blízko príbuzný.

Pappochelys je geologický mladší ako Eunotosaurus, pochádza zo stredného triasu Nemecka (pred 240 miliónmi rokov) a podobne ako on mal sudovité telo s rozšírenými rebrami. Navyše mal zhrubnuté aj gastraliá (brušné rebrá), ktoré mohli byť akýmsi prvotným zárodkom budúceho brušného panciera čiže plastrónu.

Eunotosaurus (vpravo hore), Pappochelys (vpravo dole) a Odontochelys (vľavo). Vedci sa domnievajú, že mohutný hrudný kôš a silné predné končatiny eunotosaura slúžili na hrabanie. Pappochelys mal zhrubnuté a čiastočne zrastené nielen hrudné, ale aj brušné rebrá. Odontochelys je nepochybne skutočnou “protokorytnačkou”. Zaujímavé je, že mala dobre vyvinutý plastrón, chrbtová časť panciera – karapax – však chýbala.

Odontochelys z neskorého triasu Číny (pred asi 220 miliónmi rokov) predstavuje formu už na prvý pohľad očividne blízko príbuznú predkom pravých korytnačiek. Zaujímavé je, že táto “takmer korytnačka” mala plne vyvinutý brušný pancier čiže plastrón, ale chrbtový karapax zatiaľ celkom chýbal. Plastrón sa zjavne vyvinul skôr ako karapax. Odontochelys bol pravdepodobne morským zvieraťom. Čeľuste tohto starobylého plaza boli ešte vyzbrojené zubmi.

Testudinata a prehistorický korytnačí bizár

Testudinata je skupina, ktorá obsahuje korunovú skupinu (angl. crown group)** moderných korytnačiek (Testudines) plus niekoľko vyhynutých evolučných línií.

Proganochelys je najstaršou známou korytnačkou s kompletným pancierom vrátane karapaxu. Známa je na základe fosílií z Nemecka a Thajska starých približne 210 miliónov rokov (vrchný trias). V mnohých ohľadoch už pripomína dnešné druhy. V čeľustiach pravdepodobne pokrytých rohovinovým zobákom už chýbali zuby. Na druhej strane mal Proganochelys viacero zaujímavých znakov, ktoré u dnešných korytnačiek nenájdeme. Hlava ešte nebola plne zatiahnuteľná do panciera a krk chránili obranné ostne. Chvost bol takisto pokrytý ostňami a končil kyjakovitým útvarom.

Australochelys je juhoafrický rod z obdobia spodnej jury (spred asi 190 miliónov rokov). Táto korytnačka sa taktiež vyznačuje pozoruhodnými znakmi. V pomere k telu mala najväčšia očnice spomedzi všetkých korytnačiek, súčasných i fosílnych. Jej anatómia vykazuje mozaikovú evolúciu, teda mix vývojovo primitívnych i pokročilých znakov. Ďalším rodom korytnačky z približne rovnakého obdobia je Kayentachelys z americkej Arizony.

Osobitou skupinou, ktorá si zasluhuje bližšiu pozornosť, je čeľaď Meiolaniidae. Tieto korytnačky sú pozoruhodné nielen nezvyčajným tvarom tela a značnou veľkosťou, ale aj tým, že (bohužiaľ) vyhynuli celkom nedávno. Niektoré ostrovné druhy vymreli na Novej Kaledónii len pred 2000 rokmi! Meiolanidy dosahovali mimoriadne rozmery – najznámejší rod Meiolania dorastal do úctyhodnej dĺžky 2,5 metra. Na hlave niesli pár rohov a na konci chvosta kostený kyjak, ktorý pripomínal kostený kyj obrnených ankylosaurov či obrích pásavcov glyptodontov.

Proganochelys(hore) bola čudesnou prakorytnačkou, ktorej telo bolo okrem panciera vyzbrojené množstvom tŕňov a kyjakom na konci chvosta. Kayentachelys (vľavo dole) je spodnojurský rod korytnačky, ktorej fosílie pochádzajú zo súvrstvia kayenta. Z rovnakých vrstiev pochádza napríklad aj známy mäsožravý dinosaurus Dilophosaurus. Snáď najzvláštnejšími korytnačkami vôbec boli rohaté meiolaniidy. Rod Meiolania (vpravo dole) obýval Austráliu a viaceré ostrovy v južnom Pacifiku od miocénu až po recent. Posledné meiolanidy vyhynuli len pred pár tisíc rokmi.

Testudines – moderné korytnačky

Najstarším známym zástupcom korunovej skupiny Testudines je Caribemys nájdený na Kube. Tento rod spred asi 160 miliónov rokov (vrchná jura) už jednoznačne možno zaradiť k jednému z dvoch veľkých podskupín korytnačiek.



Súčasných zástupcov skupiny Testudines delíme podľa spôsobu, akým zaťahujú hlavu do panciera, na skrytohlavy a skrytokrky.

Skrytokrky (Cryptodira) hlavu a krk zaťahujú dozadu a pod chrbticu, kým skrytohlavy (Pleurodira) sa vyznačujú tým, že hlavu a krk zaťahujú do panciera do strán.

Medzi druhovo početnejšie a rozšírenejšie skrytokrky radíme tak morské (Cheloniidae), suchozemské (Testudinidae) ako aj viaceré sladkovodné čeľade, napríklad mäkkuľovité s kožovitým pancierom (Trionychidae), klopavkovité (Kinosternidae), vodnice (Emydidae) a ďalšie. Patrí sem aj jediný pôvodný druh korytnačky žijúci na území Slovenska - korytnačka močiarna (Emys orbicularis) či invázna korytnačka písmenková (Trachemys scripta). Skrytohlavy zahŕňajú exotické sladkovodné matamaty (Chelidae) a tereky (Podocnemididae a Pelomedusidae).

Gigantické formy

Skrytohlavy a skrytokrky sa od seba evolučne oddelili niekedy vo vrchnej jure, keď žil aj spoločný predok všetkých dnes žijúcich druhov. V súčasnosti existuje na Zemi vyše 300 druhov korytnačiek, z ktorých mnohé sú ohrozené vyhynutím. Neslávne sú najmä človekom spôsobené vyhynutia viacerých obrích ostrovných druhov v posledných storočiach. Majestátne obrie suchozemské korytnačky dodnes prežili na Galapágoch a na Seychelských ostrovoch. Dnešní ostrovní obri dosahujú maximálnu dĺžku panciera vyše 130 centimetrov a váhu 400 kilogramov, v geologickej minulosti však existovali podstatne väčšie formy.

Vymreté obrie formy korunovej skupiny korytnačiek Testudines: Archelon (vľavo), Megalochelys (vpravo hore) a Stupendemys.

Gigantická suchozemská Megalochelys atlas z treťohôr a štvrtohôr Starého sveta dosahovala dĺžku panciera vyše 2 metre a váhu okolo jednej tony. Najväčšou recentnou korytnačkou je kožnatka veľká (Dermochelys coriacea), morský druh živiaci sa takmer výlučne medúzami. Jej karapax niekedy presiahne dĺžku 2 metrov a celé zviera váži až do 700 kg. Vedľa niektorých kriedových morských korytnačiek z čeľade Protostegidae by však pôsobila ako trpaslík. Najznámejší je rod Archelon z vrchnej kriedy, ktorý dorastal do celkovej dĺžky 4 metre a vážil asi 2 tony. Ešte masívnejší mohol byť skrytohlavý sladkovodný Stupendemys z neskorých treťohôr Južnej Ameriky.

-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.

-



Poznámky
*parafyletická skupina je taká, ktorá neobsahuje všetkých potomkov jediného spoločného predka. Prirodzené skupiny, ktoré spĺňajú túto podmienku, nazývame monofyletické.
**pod pojmom “crown group” spravidla označujeme skupinu, ktorá má v súčasnosti žijúcich zástupcov. Korunové skupiny sú monofyletické.

Zdroje
^{Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K, Glenn TC (2012) More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are sister group of archosaurs. Biology Letters 8:783-786.
Joyce WG (2007) Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48(1):3-102.
Laurin M, Piñeiro GH (2017) A reassessment of the taxonomic position of mesosaurs, and a surprising phylogeny of early amniotes. Frontiers in Earth Science 5:88.
Lee MSY (2013) Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. Journal of Evolutionary Biology 26(12):2729-2738.
Lyson RT, Sperling EA, Heimberg AM, Gauthier JA, King BL, Peterson KJ (2012) MicroRNAs support a turtle + lizard clade. Biology Letters 8:104-107.
Schoch RR & Sues HD (2015) A middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature 523:584-587.}

Obrázky: používateľ wikimédie DIZ, Peter Bockman, SmokeyBJB, Rainer Stoch, Nobu Tamura, GhedoGhedo, Ryan Somma, Frederic A. Lucas

Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok

Tweet