22.12.2018-21:15:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
#Longformy
Hľa, skromný Lystrosaurus. Celkom všedný dicynodont – bylinožravý protocicavec so zobákom a klami, podobný krížencovi prasaťa a jašterice. Toto (na tú dobu) celkom všedné zviera však z nejakého dôvodu prežilo „veľké umieranie“, katastrofu na prelome prvohôr a druhohôr pred 252 miliónmi rokov, počas ktorej vyhynulo približne 96 % všetkých morských a 70 % suchozemských druhov. Následne sa rozšírilo po celom svete a stalo sa najpočetnejším štvornožcom na Zemi. V čom spočívalo tajomstvo jeho úspechu?


-


Kostra dicynodonta rodu Lystrosaurus. V niektorých spodnotriasových vrstvách patrí vyše 90 % všetkých fosílnych zvyškov práve jemu.


Neotherapsida – nové a lepšie protocicavce

Popri primitívnych biarmosuchianoch a hrubohlavých dinocefalianoch sa v strednom perme (pred asi 270-265 miliónmi rokov) objavili aj nové a pokročilejšie skupiny terapsidov kolektívne označované ako Neotherapsida, teda „nové terapsidy“. Po vyhynutí dinocefalianov sa úlohy dominantných bylinožravcov zhostili neoterapsidy zvané anomodonty. Tie sa rozrôznili do veľkého množstva foriem a dosiahli celosvetové rozšírenie.



Anomodontia – malí permskí vegetariáni

Nezničiteľný Lystrosaurus patril do veľkej skupiny terapsidov, ktorú nazývame Dicynodontia (v preklade „dva psie zuby“). Jej zástupcovia tvoria spolu s hŕstkou bazálnych (primitívnych) foriem širšiu skupinu Anomodontia. Tá predstavuje vôbec najpočetnejšiu a najrôznorodejšiu skupinu protocicavcov – doteraz vedci opísali vyše 120 druhov a 75 rodov osídľujúcich každý kontinent.

V minulosti bývali medzi anomodonty radené aj dinocefaliany. Dnes sa však považujú za samostatnú, bazálnejšiu líniu terapsidov. V súčasnosti medzi Anomodonty radíme len samotné megaúspešné dicynodonty a ich najbližších príbuzných.


-


Biseridens qilianicus bol na základe neúplnej lebky pôvodne opísaný ako biarmosuchian. V roku 2009 paleontológovia objavili kompletnejšiu lebku, ktorej znaky potvrdili, že v skutočnosti ide o najstaršieho a najbazálnejšieho člena skupiny Anomodontia.


Anomodonty sa prvýkrát objavili v strednom perme pred asi 270 miliónmi rokov spolu s väčšinou ostatných skupín terapsidov. Spočiatku išlo len o malé, nenápadné tvory, ktoré žili v tieni väčších a silnejších protocicavcov. Avšak o čo boli menšie, o to boli rôznorodejšie. Už v strednom perme sa rozrôznili do viacerých evolučných vetiev. Do druhohôr ale prežila len jediná – Dicynodontia.

Diverzita anomodontov zaberá prekvapivo širokú škálu životných stratégií, telesných tvarov a veľkostí. Väčšina spásala vegetáciu na zemskom povrchu, iné mali končatiny prispôsobené na hrabanie a niektoré žili pod zemou, ba dokonca by sme našli formy, ktoré šplhali po stromoch. Spravidla sa anomodonty považujú za prevažne suchozemské tvory, niektoré však mohli tráviť podstatnú časť života vo vode. Najmenšie boli menšie ako potkan, zatiaľ čo ten najväčší – prednedávnom opísaný druh Lisowicia bojani z Poľska – dosahoval veľkosť slona.


-


Juhoafrické dromasaury ako napríklad Galechirus (vľavo) predstavujú ľahko stavané, dlhochvosté formy povrchne pripomínajúce jašterice. Anomocephalus (vpravo) bol pomerne veľkým raným anomodontom. Jeho lebka merala približne 20 cm.


Najprimitívnejším známym anomodontom je Biseridens z Číny, ktorý ešte nemal otvor v spodnej čeľusti, typický pre neskoršie anomodonty. Medzi bazálne formy patria aj zástupcovia skupiny Dromasauria, napríklad Galechirus a Galepus. Tieto ľahké, jašterom podobné živočíchy so štíhlymi končatinami a dlhým chvostom boli pravdepodobne ešte hmyzožravé.



Anomocephaloidea

je skupina bazálnych anomodontov zahŕňajúca 2 rody – Anomocephalus z Južnej Afriky a bizarný šabľozubý Tiarajudens z Brazílie. Tiarajudens mal extrémne predĺžené a bočne sploštené očné zuby, ktoré mohol používať pri vnútrodruhových súbojoch alebo aj na obranu pred predátormi.


-


Vzájomný súboj dvoch jedincov druhu Tiarajudens eccentricus. Extrémne dlhé tesáky nachádzame spravidla u mäsožravých synapsidov, Tiarajudens bol však nepochybne bylinožravý. Dnešné „zubaté“ bylinožravé kopytníky ako kabary a srnčíky čínske používajú svoje „šabľovité tesáky“ (kly) na súperenie o partnerov a teritórium. Podobne mohli slúžiť aj kly anomodonta.


Venyukovioidea

zahŕňa výlučne ruské anomodonty, z ktorých väčšinu bohužiaľ poznáme iba na základe lebky. Patria sem 4 rody – Venyukovia, Otsheria, Ulemica a Suminia. Posledne menovaný rod ako jediný poznáme nielen z lebky, ale aj zo zvyškov ďalších častí tela. A tie odhalili veľké veci. Ľahké a ohybné telo, dlhé a chytavé prsty a možno aj ovíjavý chvost. Tieto znaky naznačujú, že Suminia bola jedným z najstarších stavovcov prispôsobených na život v korunách stromov.


-


Suminia getmanovi - jediný známy anomodont s očividnými adaptáciami na arboreálny (stromový) spôsob života. Silne opotrebované zuby svedčia o konzumácii tuhších listov stromov.


Dicynodontia – najdôležitejšie bylinožravce permotriasového sveta

Do tejto skupiny patria všetky vyspelé anomodonty s pokročilejšími adaptáciami na bylinožravý spôsob života. Charakterizuje ich skrátený pysk s rohovinovým zobákom, redukcia chrupu, masívne čeľustné svaly, sánkový otvor a spodná čeľusť schopná predozadného pohybu, čo umožnilo efektívne prežúvať potravu. Vedci predpokladajú, že práve špecializované čeľuste so zobákom predstavujú rozhodujúci faktor, ktorý z dicynodontov urobil tak úspešné a všadeprítomné bylinožravce. Takmer všetky dicynodonty mali v prednej časti pysku výrazné očné zuby - kly.

Všetky dicynodonty charakterizovali zavalité, sudovité telo a veľmi krátky chvost. Predné končatiny ešte vyčnievali do strán, tie zadné však už stáli takmer úplne vzpriamene. Takýto polovzpriamený postoj dokladujú aj nálezy ich fosílnych stop.



Počas neskorého permu boli dicynodonty vôbec najpočetnejšie suchozemské stavovce a v ekosystémoch zohrávali podobné úlohy ako dnešné kopytníky a hlodavce. Odhaduje sa, že v juhoafrickom Karoo je počet ich skamenelín desaťnásobne vyšší v porovnaní so skamenelinami mäsožravých terapsidov. Ich fosílie sú v niektorých horninových vrstvách tak početné, že slúžia ako indexové fosílie v biostratigrafii, pričom podľa niektorých rodov boli nazvané celé biozóny. Jednoducho povedané, podľa identity dicynodontov v hornine sa dá stanoviť jej relatívny vek a dokonca odhadnúť, aké ďalšie fosílie môže obsahovať.

Devastácia na konci permu spôsobila vyhynutie drvivej väčšiny dicynodontov. Zopár ich však prežilo, takže v triase opäť diverzifikovali a dokonca narástli do omnoho väčších rozmerov ako ich permskí predkovia. Posledné dicynodonty vyhynuli počas vrchného triasu pred asi 205 miliónmi rokov. Alebo možno aj nie...

Pozoruhodné fosílie z Austrálie totiž naznačujú, že veľké dicynodonty mohli existovať ešte v období spodnej kriedy. Ak naozaj ide o pozostatky dicynodontov, ich fosílny záznam by predĺžili o vyše 80 miliónov rokov! Nájdené boli však len fragmenty lebky a nie všetci paleontológovia sú presvedčení, že skutočne patrili dicynodontom. Definitívnu odpoveď na otázku neskorého prežitia týchto zvierat tak môžu poskytnúť len budúce objavy kompletnejších skamenelín.

Systematika a vzájomné príbuzenské vzťahy jednotlivých skupín dicynodontov sú pomerne komplikovanou záležitosťou aj pre odborníkov. Z tohto dôvodu som sa rozhodol text zjednodušiť, pár obskúrnych či kontroverzných taxónov vypustiť a predstaviť skutočne dôležité skupiny reprezentované zaujímavými zástupcami. Tak poďme na to.

Najranejší dicynodont Eodicynodon (spred asi 265 miliónov rokov) by sa dal označiť za „štandardný model“, z ktorého vychádzajú všetky neskoršie formy. Bolo to malé zviera s 10 cm dlhou lebkou, ktorej čeľuste ešte niesli malý počet zubov. Väčšina neskorších dicynodontov zuby čiastočne alebo úplne stratila.

Výnimkou v tomto smere bol veľmi početný dicynodont neskorého permu Endothiodon (viď perexový obrázok). Dosahoval veľkosť statného prasaťa, pričom jeho fosílie našli paleontológovia v Južnej Afrike, Indii a Brazílii. Endothiodon sa vyznačoval nahor vytočeným zobákom špecializovaným na spásanie nízkorastúcej vegetácie. Jeho čeľustiam chýbali kly, na druhej strane disponoval na dicynodonta neobyčajne vysokým počtom ostatných zubov.


-


Roztodivný Diictodon vykúka z podzemného brloha. Výraznými klami sa mohli pýšiť iba samčie jedince.


Pylaecephalidae

je čeľaď hrabavých dicynodontov, ktorej najlepšie preskúmaným členom je Diictodon. Tento pomerne malý, do pol metra dlhý tvor sa zjavne prispôsobil na hrabanie a hĺbenie tunelov. Jeho valcovité telo s krátkymi končatinami nieslo disproporčne veľkú hlavu so zobákom a veľkými klami (iba u samcov). Ostrý zobák bol výborne prispôsobený na odštipkávanie tvrdých stoniek, hľúz a koreňov. Hrabavý spôsob života jednoznačne potvrdil fantastický nález podzemných nôr aj so zachovanými kostrami ich obyvateľov. Špirálovito stočené nory diiktodonta siahali do hĺbky až 1,5 metra. V jednej sa našlo 5 mláďat, ktoré pravdepodobne pochádzali z jednej znášky. Diictodon bol úspešný a rozšírený rod, obývajúci územie dnešnej Afriky aj Ázie.

Cistecephalidae

zahŕňa ešte špecializovanejšie hrabavé formy, skutočných „krtkov“ medzi dicynodontmi. Juhoafrický Cistecephalus sa vyznačoval plochou, zašpicatenou hlavou a krátkymi, silnými končatinami. Výzorom a správaním mohol trochu pripomínať krtopotkana. Ploché predné končatiny niesli silné pazúry, čím sa podobali na predné končatiny krta. Zadné končatiny boli relatívne nešpecializované, čo znamená, že Cistecephalus hĺbil tunely hlavne pomocou lopatovitých predných končatín a končistého rypáka.


-


Cistecephalus microrhinus, jeden z najzvláštnejších dicynodontov, sa výborne prispôsobil životu pod zemou.


Lystrosauridae

reprezentuje ten, ktorý prežil – Lystrosaurus. Tento stredne veľký dicynodont ako jeden z mála terapsidov prekročil hranicu permu a na samom začiatku triasu sa rozšíril doslova po celom svete. Jeho fosílie poznáme z Afriky, Antarktídy, Indie, Číny a Ruska. Ako je možné, že Lystrosaurus prežil najväčšie masové vymieranie v histórii Zeme?

Jednoznačnú odpoveď bohužiaľ nemám. Robustné končatiny a nadol smerujúci pysk indikujú schopnosť hrabať a nachádzať v pôde potravu v podobe trvanlivejších korienkov a hľúz. Nálezy vyhrabaných nôr zas naznačujú, že Lystrosaurus mohol prečkať dlhé nepriaznivé obdobia v stave sezónnej strnulosti. Nech už bol kľúč k prežitiu katastrofy akýkoľvek, faktom je, že Lystrosaurus bol na začiatku triasu zďaleka najpočetnejší suchozemský stavovec. Stáda tohto tvora sa šírili ako lavína po celej Pangey, pretože post-apokalyptickému svetu raného triasu chýbali predátori aj konkurenti, ktorí by mohli expanziu lystrosaurov spomaliť. Štruktúra kostného tkaniva lystrosaura a iných pokročilých dicynodontov indikuje veľmi rýchly rast, čo taktiež mohlo prispieť k rapídnemu obsadeniu svetových ekosystémov po hromadnom vymieraní.


-


Legendárny Lystrosaurus býval často považovaný za obojživelné zviera žijúce podobne ako hroch. Súčasné poznatky hovoria skôr o tom, že žil plne suchozemským a čiastočne hrabavým spôsobom života. Nálezy fosílii lystrosaura na viacerých kontinentoch dokladujú, že pevninské masy kedysi tvorili jediný superkontinent. Tieto skameneliny tak poslúžili ako jeden z dôkazov podporujúcich teóriu kontinentálneho driftu.


Kannemeyeriformes – druhohorní obri


Triasové dicynodonty nedosiahli taký význam a rôznorodosť ako ich permskí predchodcovia. Zachovali si však globálne rozšírenie a svojich predkov dokonca výrazne prekonali veľkosťou. Z foriem ako Lystrosaurus sa v strednom perme vyvinula nová vetva pokročilých dicynodontov nazývaná Kannemeyeriformes, ktorá obsahuje tri čeľade – Kannemeyeridae, Shansiodontidae a Stahleckeriidae.



Tieto neskoré dicynodonty dorastali do značných veľkostí, mali vzpriamenejší postoj a podľa všetkého žili v skupinách. Svedčia o tom napríklad nálezy viacerých jedincov rodu Dinodontosaurus v zoskupení. Pokiaľ ide o rozmery, Kannemeyeria zo stredného triasu Afriky a Ruska dosahovala úctyhodných 500 kilogramov. Neskoršie formy z vrchného triasu boli ešte podstatne väčšie.

Donedávna sa za najväčšie dicynodonty považovali rody ako Ischigualastia z Argentíny a severoamerický Placerias (možno si ho pamätáte z prvej časti seriálu Putovanie s dinosaurami od BBC) spred 230-220 miliónov rokov. Tieto rody merali na dĺžku 3-4 metre a mohli vážiť okolo jednej až dvoch ton, čo sú rozmery porovnateľné s hrochom či nosorožcom.


-


Trend zväčšovania telesných rozmerov v rámci skupiny Kannemeyeriformes. Z ľavého horného rohu: Dinodontosaurus (pred ~240 mil. r.; dĺžka 2,5 m; hmotnosť 300 kg), Kannemeyeria (pred ~240 mil.r.; dĺžka 3 m; hmotnosť 500 kg), Placerias (pred ~220 mil. r.; dĺžka 3,5 m; hmotnosť 1000 kg) a Lisowicia (pred ~205 mil.r.; dĺžka 4,5 m; hmotnosť 9000 kg).


Jeden dicynodont však prerástol všetky ostatné protocicavce. Opísaný bol tento rok na základe fosílií objavených neďaleko poľskej obce Lisowice. Podľa toho dostal rodový názov Lisowicia. Ohromná veľkosť tohto zvieraťa šokovala paleontológov po celom svete. Lisowicia totiž dorastala do veľkosti statného samca slona afrického. Vedci, ktorí rod opísali, odhadli jeho hmotnosť na ohromných 9 ton! To je veľkostná kategória menších sauropódnych dinosaurov.

Pozoruhodný je aj fakt, že Lisowicia predstavuje posledného známeho dicynodonta a pochádza z obdobia, keď úlohu dominantných veľkých bylinožravcov prebrali dlhokrké dinosaury. Nikto neočakával, že pred 205 miliónmi rokov by ešte stále mohli existovať dicynodonty, a už vôbec nie také obrovské.

So zánikom rodu Lisowicia na veľmi dlhú dobu skončila aj éra veľkých synapsidov. Počas jury a kriedy ovládli pevninu dinosaury a najväčšie cicavce tých čias neboli väčšie ako pes. Trvalo ďalších 150 miliónov rokov, kým synapsidy opäť dosiahli veľkosť porovnateľnú s obrím dicynodontom.

V nasledujúcom článku sa pozrieme na úhlavných nepriateľov dicynodontov - hrôzostrašné šabľozubé predátory vrchného permu.



-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


Zdroje

Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Forerunners of Mammals: Radiation• Histology• Biology. Indiana University Press.
Cisneros, J. C., Abdala, F., Jashashvili, T., de Oliveira Bueno, A., & Dentzien-Dias, P. (2015). Tiarajudens eccentricus and Anomocephalus africanus, two bizarre anomodonts (Synapsida, Therapsida) with dental occlusion from the Permian of Gondwana. Royal Society open science, 2(7), 150090.
Fröbisch, J., & Reisz, R. R. (2009). The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 276(1673), 3611-3618.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., & Fröbisch, J. (Eds.). (2014). Early evolutionary history of the synapsida (pp. 171-184). Springer.
Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press on Demand.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 449-480.
Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. (2018). An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs. Science, eaal4853.
Ugalde, G. D., Müller, R. T., de Araújo-Júnior, H. I., Dias-da-Silva, S., & Pinheiro, F. L. (2018). A peculiar bonebed reinforces gregarious behaviour for the Triassic dicynodont Dinodontosaurus. Historical Biology, 1-9.

Obrázky: Emilio López-Rolandi (perex), Ghedoghedo, Dmitry Bogdanov, Voltaire Paes Neto, Mojcaj
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail