18.05.2021-13:30:00   |   Marek Dzurenko
#Evolúcia
#Pravek
#Longformy
Niektoré z nich kráčajú po zemi, iné lezú po stromoch a presúvajú sa medzi korunami kĺzavým letom. Mnohé už dokážu nielen plachtiť, ale aj ťažkopádne lietať. Sú to rané vtáky, ktoré tento dávny svet obývajú spolu so svojimi najbližšími príbuznými – dinosaurami. Nálezy fosílií jeholských foriem života významne obohatili naše poznatky o evolúcii viacerých skupín organizmov. Mimoriadne dôležité sú skameneliny vtákov a nevtáčích dinosaurov, ktoré si vďaka priaznivým podmienkam fosilizácie uchovali jemné štruktúry telesného povrchu vo forme peria.

Keďže kostra vtákov musí byť ľahká kvôli letu, ich fosílne pozostatky sú pomerne vzácne. Od objavenia vrchnojurského archeopteryxa boli po dlhé desaťročia jedinými známymi vtáčími rodmi z druhohôr Ichthyornis a Hesperornis z neskorej kriedy Severnej Ameriky. O evolučnej histórii a diverzite vtákov v druhohorách sme preto takmer nič nevedeli. Situácia sa zmenila v druhej polovici 20. storočia, keď začali rapídne pribúdať nálezy druhohorných operencov z Číny, Brazílie či Španielska. Dnes už vieme, že vtáky boli počas celej kriedy prakticky všadeprítomné a vyznačovali sa veľmi rôznorodou ekológiou i morfológiou. Na prvý pohľad pripomínali dnešné formy, mnohé z nich však ešte mali krídla vybavené prstami s pazúrmi a väčšina disponovala ozubenými čeľusťami. Samotné vtáky počas vrchnej jury a kriedy koexistovali s množstvom rozličných operených dinosaurov, z ktorých sa niektoré vtákom približovali natoľko, že je občas ťažké rozhodnúť, či už ide o skutočné vtáky alebo nie. Viaceré operené dinosaury si dokonca nezávisle vyvinuli krídla a boli schopné plachtiť. Premena nevtáčích dinosaurov vo vtáky teda nebola lineárnym procesom, ale skôr typickou ukážkou takzvanej mozaikovej evolúcie, pri ktorej sa rôzne znaky u jednotlivých skupín vyvíjali rôznou rýchlosťou. Zároveň dochádzalo ku konvergentnej evolúcii typicky vtáčích znakov (napríklad bezzubých zobákov, skrátených chvostov či adaptácií pre let) u viacerých skupín.


Z tohto dôvodu som čelil pri písaní tohto článku dileme, ktorým skupinám druhohorných operencov sa budem venovať. Všetky vtáky patria do skupiny dinosaurov zvanej Maniraptora, ktorá taktiež zahŕňa niekoľko línií nevtáčích dinosaurov vrátane mohutných bylinožravých terizinosaurov, ľahko stavaných hmyzožravých alvarezsaurov, bizarných všežravých až bylinožravých oviraptorosaurov a dravých deinonychosaurov. Posledné dve menované skupiny tvoria spolu s vtákmi klad Pennaraptora, ktorého zástupcovia sa vyznačujú pokročilým typom peria s letkami na končatinách a chvoste. Vzácne fosílne objavy svedčia o tom, že oviraptorosaury a deinonychosaury sa vyznačovali podobnými vzorcami správania ako dnešné vtáky. A nakoniec, v oboch týchto skupinách sa vyvinuli aj formy schopné kĺzavého letu. Preto som sa rozhodol, že pri predstavovaní panoptika druhohorných operencov vás na úvod aspoň stručne oboznámim s oviraptorosaurami a deinonychosaurami, ktoré reprezentujú najbližších príbuzných vtákov.

Oviraptorosauria – starostliví rodičia s bezzubými zobákmi


Oviraptorosaury predstavujú veľmi neobvyklé teropódne dinosaury s viacerými vtáčimi znakmi, čo viedlo niektorých paleontológov k tomu, že ich považovali za druhotne nelietavé vtáky. Vyznačovali sa dlhými a chytavými prednými končatinami s tromi prstami, silnými nohami prispôsobenými na beh a pomerne krátkym chvostom, ktorý mali niektoré ukončené útvarom zvaným pygostyl. Ten sa nezávisle vyvinul aj u vtákov a slúži ako základňa, na ktorú nasadá vejár chvostových pier. Mali krátku a vysokú lebku, pričom čeľuste pokročilejších foriem tvoril bezzubý zobák. Oviraptorosaury kládli svoje podlhovasté vajcia do otvorených hniezd, ktoré rovnako ako vtáky inkubovali vlastným telesným teplom. Išlo zväčša o menšie dinosaury, niektoré z nich ale dorastali do impozantných rozmerov. Najväčší z nich – Gigantoraptor – bol dlhý vyše 8 metrov a vážil zhruba 2 tony. Väčšina známych druhov pochádza z vrchnej kriedy Ázie a Severnej Ameriky, avšak nálezy z Číny ukázali, že primitívne oviraptorosaury existovali už v spodnej kriede.


-


Oviraptorosaury boli vtákom nielen blízko príbuzné, ale podobali sa na ne výzorom i správaním. Fotografia zachytáva model druhu Citipati osmolskae z vrchnej kriedy Mongolska.


Caudipteryx, opísaný v roku 1998, bol jedným z prvých dinosaurov, ktoré sme našli so zachovaným operením. Dosahoval veľkosť morky a na rozdiel od jeho neskorších bratrancov mal ešte niekoľko kolíkovitých zubov v prednej časti hornej čeľuste. V tom istom roku pribudol ďalší primitívny oviraptorosaur z Liaoningu – Protarchaeopteryx. Napriek názvu nešlo o predka či blízkeho príbuzného jurského archeopteryxa. Oba tieto rody mali letky na predných končatinách a na chvoste, určite však nedokázali lietať či plachtiť, keďže ich „krídla“ boli na to príliš krátke. Vedci sa domnievajú, že ich perá mali skôr ozdobnú funkciu. Ďalšími podobnými rodmi zo spodnej kriedy Číny boli Similicaudipteryx a Incisivosaurus. Nález gastrolitov – prehltnutých kameňov pomáhajúcich so spracovaním potravy – v brušnej dutine kaudipteryxa naznačuje, že oviraptorosaury boli prevažne bylinožravé.

Scansoriopterygidae – dinosaurie „netopiere“?

Veľkým prekvapením pre paleontológov bol nedávny objav drobných a podivuhodných skansoriopterygidov. Tieto miniatúrne dinosaury boli veľké iba ako dnešné spevavce. Všetky štyri známe rody – Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Yi a Ambopteryx – pochádzajú zo začiatku vrchnej jury Číny spred približne 160 miliónov rokov. Skansoriopterygidy očividne predstavujú arboreálne (stromové) zvieratá, ktoré dokázali obratne šplhať pomocou veľmi dlhých predných končatín vybavených adekvátne dlhými prstami so silne zahnutými pazúrmi.

Mimoriadne dlhý bol tretí prst, odborníci sa preto spočiatku nazdávali, že ho skansoriopterygidy využívali na „sondovanie“ podkôrneho a drevokazného hmyzu podobným spôsobom, ako lemur ksukol madagaskarský. Ako však ukázal senzačný objav dinosaura s rekordne krátkym rodovým a druhovým názvom Yi qi, predĺžený tretí prst spolu s ostatnými prstami a unikátnym kosteným výbežkom zápästia vystužoval lietaciu blanu. Túto hypotézu potvrdil aj celkom nedávny nález ďalšieho člena skupiny – rodu Ambopteryx. Skansoriopterygidy teda nielen šplhali, ale zrejme dokázali aj plachtiť. Išlo teda o operené dinosaury, ktoré si vyvinuli krídla podobné netopierom! Ich telá však boli pokryté pomerne primitívnym typom peria a letky úplne chýbali. Na konci veľmi krátkeho chvosta mali neobyčajné, akoby stužkovité perá, ktoré mohli slúžiť ako opora pri lezení alebo na komunikáciu. Výnimkou v tomto smere bol Scansoriopteryx, ktorého chvost bol pomerne dlhý.


-


Opis druhu Ambopteryx longibrachium v roku 2019 potvrdil, že skansoriopterygidy mali celkom unikátny letový aparát. Plochu krídel nevypĺňali letky ako u iných lietajúcich dinosaurov, ale tenká kožná membrána. Krátky chvost ambopteryxa končil pygostylom, ktorý sa vyvinul nezávisle od pygostylu vtákov.


V niektorých znakoch pripomínali primitívnych zástupcov skupiny Oviraptorosauria. Mali napríklad pomerne krátku a vysokú lebku, nozdry umiestnené na hornej strane lebky a vyčnievajúce kolíkovité zuby iba v prednej časti čeľustí. V súčasnosti bývajú preto považované za sesterskú skupinu oviraptorosaurov alebo dokonca priamo za ich členov. Keďže ich existencia je obmedzená na jedinú oblasť v pomerne krátkom časovom úseku, Scansoriopterygidae pravdepodobne predstavujú len skorý experiment v lietaní, ktorý neobstál v konkurencii so schopnejšími dinosaurími letcami z kladu Paraves.

Deinonychosauria – kosákové pazúry


Paraves je skupina, ktorá zahŕňa všetky vtáky v širokom zmysle slova (Avialae) a ich sesterskú skupinu Deinonychosauria. Inak povedané, medzi Paraves radíme všetky maniraptorany, ktoré majú bližšie k raným vtákom, než k oviraptorosaurom. Archaeopteryx, Velociraptor, ako aj každý jeden dnešný operenec vrátane kury, orla či vrabca – to všetko sú členovia kladu Paraves. Práve deinonychosaury sú zo všetkých nevtáčích dinosaurov najbližšími príbuznými vtákov. Delíme ich do dvoch podskupín, ktorých spoločným znakom je veľký kosákovitý pazúr na vysúvateľnom druhom prste zadnej končatiny.

Dromaeosauridae – slávne „raptory“...

Spomedzi všetkých dravých dinosaurov sú dromeosauridy jedny z najikonickejších. Bol to práve opis rodu Deinonychus, ktorý naštartoval renesanciu dinosaurov a otvoril diskusiu o blízkom evolučnom vzťahu medzi dinosaurami a vtákmi. Dromeosauridy boli výlučne mäsožravé a všetky ich znaky svedčia o tom, že išlo o aktívne a bystré predátory. V čeľustiach mali ostré pílkované zuby, dlhé predné končatiny boli vybavené tromi prstami s pazúrmi a zadné končatiny niesli zväčšený, kosákovito zahnutý pazúr na druhom prste. Chvost dromeosauridov bol tuhý, vystužený predĺženými krokvicami a skostnatenými šľachami. Všetky doteraz známe formy pochádzajú výlučne z kriedy, pričom väčšina bola opísaná z Ázie (napríklad Velociraptor) a Severnej Ameriky (napríklad Deinonychus).


-


Diverzita dromeosauridov: Microraptor (Microraptoria), Velociraptor (Velociraptorinae), Austroraptor (Unenlagiinae), Dromaeosaurus (Dromaeosauridae), Utahraptor a Deinonychus (Eudromaeosauria).


V posledných rokoch však paleontológovia objavili viaceré dromeosauridy z južných kontinentov niekdajšej Gondwany, prevažne z Južnej Ameriky. Zástupcovia tejto novej podskupiny zvanej Unenlagiinae mali výrazne nízku lebku a predĺžené čeľuste. Pozoruhodný je najmä rod Rahonavis z neskorej kriedy Madagaskaru. Tento dromeosaurid sa vyznačoval veľmi dlhými prednými končatinami, ktoré možno bez preháňania považovať za krídla. Pôvodne ho vedci opísali ako primitívneho vtáka príbuzného archeopteryxovi, dnes ho však radia k príbuzenstvu skupiny Unenlagiinae. V niektorých novších analýzach sú Unenlagiinae považované za samostatnú skupinu, ktorá má ešte bližšie k vtákom, než dromeosauridy. K tejto skupine býva občas radený aj podivný polovodný Halzskaraptor a príbuzné rody z vrchnej kriedy Mongolska, ktoré vyzerali trochu ako krížence vodnej hydiny a „klasických“ dromeosauridov.


Celkom opačným prípadom je Balaur z vrchnej kriedy Rumunska (pozri perexový obrázok). Tento zvláštny teropod obýval pradávny ostrov Hateg a vyznačoval sa nie jedným, ale dvoma kosákovitými pazúrmi na stupaji. Spočiatku bol považovaný za neobvyklého zástupcu Dromaeosauridae, dnes sa však vedci prikláňajú skôr k názoru, že predstavuje druhotne nelietavého člena skupiny Avialae, ktorý stratil schopnosť letu tak, ako mnohé iné ostrovné operence. Rahonavis a Balaur dobre ilustrujú nesmiernu podobnosť medzi primitívnymi vtákmi a deinonychosaurami. Rozdiely sú natoľko nepatrné, že ani odborníci sa pri niektorých fosíliách nevedia rozhodnúť, či sa dívajú na vtáka alebo nevtáčieho dinosaura.

Asi žiadne dromeosauridy ale vzhľadom a spôsobom života neprípomínali vtáky viac, než členovia podskupiny Microraptoria. Rody Sinornithosaurus a Microraptor boli opísané na prelome tisícročí z jeholskej bioty Liaoningu a dokázali, že telo dromeosauridov pokrývalo perie moderného typu. A hoci nemáme fosílne odtlačky peria väčších zástupcov, identifikácia ulnárnych papíl (štruktúr na lakťovej kosti, na ktoré nasadajú letky) u rodov Velociraptor a Dakotaraptor dokazuje, že aj veľké dromeosauridy boli operené. Mikroraptory sú pozoruhodné najmä tým, že mali asymetrické letky nielen na predných, ale aj na zadných končatinách, takže predstavujú doslova štvorkrídle dinosaury schopné efektívne plachtiť zo stromu na strom! Samotný Microraptor je známy na základe stoviek fosílií, ktoré si niekedy zachovali pigmentové organely a obsah tráviacej sústavy. Vďaka tomu vieme, že Microraptor mal čierne perie s kovovým leskom a išlo o oportunistického predátora, ktorý lovil malé ryby, jaštery, cicavce i vtáky.

Troodontidae – ...a ich menej nebezpeční bratranci

Troodontidy spája s dromeosauridmi prítomnosť kosákovitého pazúra, na rozdiel od nich však mali pazúr menší, boli ľahšie stavané a obyčajne dosahovali menšie rozmery. Ich zuby boli hrubšie pílkované, avšak napríklad Byronosaurus z vrchnej kriedy Mongolska mal zuby celkom bez pílkovania. Zdá sa, že kým dromeosauridy boli hyperkarnivory prispôsobené na zdolanie relatívne veľkej koristi, troodontidy poľovali na malé stavovce a niektoré mohli byť všežravé či dokonca bylinožravé.


-


Dinosaurí "bažant": Jinfengopteryx elegans sa zachoval s odtlačkami peria a zvlášť dlhé ozdobné perá mal na chvoste. V jeho útrobách našli vedci oválne štruktúry, ktoré pravdepodobne predstavujú semená rastlín.


V niektorých ohľadoch sú troodontidy ešte podobnejšie vtákom, než dromeosauridy. Mali výrazne zväčšené očnice a stavbou a veľkosťou mozgu sa blížili dnešným operencom. Z fosílnych nálezov vieme, že troodontidy boli plne operené a sedeli na hniezdach ako vtáky. Exemplár z Liaoningu pomenovaný Mei long (doslova „spiaci drak“) bol dokonca objavený v spiacej polohe s hlavou uloženou pod „krídlami“. Úplne rovnako ako skutočný vták. Niektoré troodontidy, napríklad jeholský Jinfengopteryx, boli dokonca pôvodne opísané ako rané avialany, čo opäť dokazuje, že medzi ranými vtákmi a ich najbližšími nevtáčími príbuznými prakticky neexistuje morfologická medzera. A to som vám ešte nepredstavil rod Anchiornis a podobné formy, ktoré bývali zo začiatku radené medzi troodontidy.

Avialae – vtáky a pravtáky


Skupina Avialae tradične zahŕňala všetky moderné vtáky a archeopteryxa. Nálezy mnohých raných vtákov a vtákom blízkych teropodov však natoľko zmazali rozdiely medzi skutočnými vtákmi a ich najbližšími nevtáčími príbuznými, že výsledky fylogenetických analýz bývajú nejednotné a môžu sa odlišovať v závislosti od zvolených taxónov a množiny znakov. Keď vedci opíšu nejaký nový druh, jeho pridanie do analýzy môže „zamiešať karty“ a zásadne pozmeniť výsledok. Pri písaní článku som sa pridŕžal najnovších poznatkov, pričom som kvôli prehľadnosti dal prednosť tým výsledkom analýz, ktoré poskytli najjednoduchšie stavané fylogenetické stromy.

Anchiornithidae – vtáky alebo ešte nie?

Pri anchiornitidoch majú vedci ozajstný problém rozhodnúť sa, kam ich vlastne zaradiť. Tieto miniatúrne a ľahko stavané dinosaury mali predĺžené predné končatiny a letky na predných a vo väčšine prípadov i na zadných končatinách, čím pripomínali mikroraptory. Ich letky však boli symetrické, takže sa nehodili k letu a primárne slúžili skôr na komunikáciu. Je však možné, že aspoň niektorí zástupcovia dokázali plachtiť zo stromu na strom. Takmer všetky známe rody – Anchiornis, Aurornis, Caihong, Eosinopteryx, Serikornis a Xiaotingia – pochádzajú z rovnakých vrchnojurských vrstiev Číny ako bizarné skansoriopterygidy. Rovnakého veku a proveniencie je aj problematický rod Pedopenna, z ktorého sa zachovali iba zadné končatiny. Kedysi býval považovaný za ďalšieho zástupcu Anchiornithidae, dnes sa však odborníci prikláňajú skôr k názoru, že ide o príbuzného skansoriopterygidov.


-


Serikornis sungei pochádza rovnako ako drvivá väčšina anchiornitidov zo súvrstvia . Na zadných končatinách mal dlhé a jemné vlákna, ktoré sa nápadne podobali periu hodvábničky – plemena kury domácej. Jeho rodový názov doslova znamená „hodvábny vták“. Stavba jeho kostry naznačuje, že žil pozemným spôsobom života a neplachtil.


Členovia Anchiornithidae sú teda o približne 10 miliónov rokov starší, než „prvý vták“ Archaeopteryx. Ide však skutočne o vtáky? Ťažko povedať. Závisí to predovšetkým od toho, ako vlastne vtáky definujeme. Príroda nemá jasne vymedzené kategórie, takže to, čo my považujeme za vtáky, je vlastne celkom arbitrárne. Ak anchiornitidy naozaj patria medzi avialany a vtáky definujeme ako všetkých zástupcov Avialae, tak anchiornitidy môžeme právom považovať za najstaršie vtáky.

Archaeopterygidae – dokonalé „prechodné články“

Slávny Archaeopteryx z bavorských vápencov starých 150 miliónov rokov držal titul prvého vtáka po dobu 150 rokov. Až donedávna sa všetky naše poznatky o ranom vývoji vtákov zakladali práve na tejto ikone evolúcie. Archaeopteryx predstavuje učebnicový príklad „chýbajúceho článku“, ktorý spája dve veľké „triedy“ (v klasickej systematike podľa Linného) stavovcov – plazy a vtáky. Poznáme 11 exemplárov pomenovaných podľa miest, kde sídlia inštitúcie, v ktorých sú uložené. Jednotlivé exempláre sú rôznej veľkosti a preto nie je celkom isté, či predstavujú iba jeden druh. Niektorí vedci ich považujú za rastové štádia reprezentujúce jeden druh – A. lithographica. Iní sú presvedčení, že archeopteryxov bolo viacero a dokonca ich zaradili do samostatných rodov Jurapteryx a Wellnhoferia. Nedávno sa ukázalo, že haarlemský exemplár sa podobá skôr anchiornitidom a bol pomenovaný Ostromia, na počesť Johna Ostroma. A nakoniec len minulý rok tím vedcov na čele so slovenským paleontológom Martinom Kundrátom určil ôsmy, daitingský exemplár ako geologicky mladší a evolučne pokročilejší druh A. albersdoerferi.


Archaeopteryx dosahoval v dospelosti veľkosť havrana. Vyznačoval sa nízkymi a relatívne dlhými čeľusťami s malými zubmi, ktoré sa najlepšie hodili na lov hmyzu a iných malých bezstavovcov. Predné končatiny premenené na krídla boli rovnakej dĺžky, ako zadné. Krídla mali dobre vyvinuté asymetrické letky. Asi vás neprekvapí, že letovým schopnostiam archeopteryxa sa venovalo množstvo vedeckých prác. Podľa najnovších zistení bol Archaeopteryx schopný aktívneho letu pomocou mávania krídel, i keď nimi mával trochu odlišne, než súčasné vtáky. Jeho krídla ešte niesli tri prsty s pazúrmi a dlhý kostnatý chvost pozostával z 21 až 23 stavcov. Archaeopteryx obýval ostrovný ekosystém v severnej časti praoceánu Tethys a s najväčšou pravdepodobnosťou žil prevažne na stromoch, o čom svedčia zahnuté pazúry a protistojný prst zadnej končatiny.


-


Výber niekoľkých exemplárov rodu Archaeopteryx s vyznačenými zachovanými časťami skeletu. Jednotlivé fosílie sa od seba odlišujú v anatomických detailoch i telesných proporciách a nie je vylúčené, že reprezentujú rôzne druhy.


Jeholornithidae – vtáky s dlhými chvostami

Jeholornis zo spodnej kriedy Číny reprezentuje primitívneho vtáka veľkosti bažanta so zaujímavým mixom primitívnych a pokročilých znakov a v mnohých ohľadoch sa výrazne líšil od vrchnojurského archeopteryxa. Jeho lebka bola relatívne kratšia a vyššia a v hornej čeľusti úplne chýbali zuby. Na konci dolnej čeľuste však ešte mal tri páry kolíkovitých zubov. Predné končatiny boli dlhšie, než zadné a ich stavba svedčí o tom, že vedel lietať trochu lepšie, než archeopteryx. Veľmi nezvyčajným znakom bol mimoriadne dlhý chvost tvorený 27 stavcami, ktoré navyše vystužovali predĺžené krokvice podobné tým u dromeosauridov. Chvost bol na konci zdobený vejárom peria a čo je ešte pozoruhodnejšie, ozdobné perie bolo aj na báze chvosta. Jeholornis mohol svoj dlhý chvost používať pri lete ako kormidlo, oporu pri šplhaní či na predvádzanie sa pred partnermi a súpermi.

Vzrušujúci je nález semien rastlín v žalúdočnej oblasti jeholornisa. Ich umiestnenie v jednom exemplári dokonca naznačuje prítomnosť hrvoľa – rozšírenia vtáčieho hltana, ktoré slúži na hromadenie potravy. Niektorí odborníci sa nazdávajú, že Jeholornis bol stromový vták, to ale nie je isté, keďže jeho stupaj nevykazuje žiadne adaptácie pre hradovanie. Dnes rozoznávame tri druhy tohto nezvyčajného dlhochvostého operenca – Jeholornis prima, J. palmapenis a J. curvidens. Z rovnakých čínskych vrstiev vedci opísali aj dvojicu príbuzných rodov – Jixiangornis a Shenzhouraptor.

Pygostylia – keď vtáctvo o chvost prišlo


Všetky moderné vtáky majú redukovaný chvost s malým počtom stavcov, ktoré na konci zrastajú do útvaru zvaného pygostyl. Na túto štruktúru nasadá vejár peria. Rané avialany ako Archaeopteryx a Jeholornis mali ešte dlhé kostnaté chvosty, ktoré zdedili po svojich dinosaurích predkoch. Už v spodnej kriede sa ale vtákom chvosty skrátili a objavili sa prví členovia kladu Pygostylia – vtákov s pygostylom. Strata dlhého chvosta znížila vtákom stabilitu pri lete, avšak umožnila im lepšie manévrovať, čo sa obzvlášť hodilo v hustom a komplexnom prostredí lesov.


-


Fylogenetický strom s časovou osou vyznačuje príbuzenské vzťahy a anatómiu chvosta jednotlivých vývojových línií vtákov.


Pozoruhodnou prechodnou formou medzi dlhochvostými avialanmi a vtákmi s pygostylom je Zhongornis, opäť (ako inak) z Číny. Jeho chvost ešte nebol ukončený pygostylom a pozostával z 13 krátkych stavcov – omnoho menej, než v prípade archeopteryxa či jeholornisa. Chvost moderných vtákov obyčajne pozostáva z 5 až 8 individuálnych stavcov a pygostylu, ktorý vzniká zrastením 3 až 6 stavcov. Počet chvostových stavcov u rodu Zhongornis teda korešponduje s horným rozsahom počtu chvostových stavcov u dnešných operencov.

Omnivoropterygidae – jedny z najväčších operených letcov druhohôr

Názov tejto skupiny je odvodený od rodu Omnivoropteryx, ktorý sa však neskôr ukázal ako mladšie synonymum skoršie opísaného jeholského rodu Sapeornis. Podľa pravidiel vedeckej nomenklatúry tak paradoxne platí názov skupiny Omnivoropterygidae, ktorá obsahuje jediný rod Sapeornis. Tento početný taxón je známy na základe vyše tucta kompletných fosílnych kostier, ktoré podľa väčšiny odborníkov reprezentujú len jeden druh - S. chaoyangensis.

Sapeornis sa vyznačoval nadmieru dlhými prednými končatinami, ktoré boli 1,5-krát dlhšie, než zadné. Krídla mali ešte dobre vyvinuté pazúry (aj keď tretí prst už bol čiastočne redukovaný) a niesli veľmi dlhé a úzke letky. S rozpätím krídel približne jeden meter predstavuje Sapeornis najväčšieho vtáka Jeholu a jedného z najväčších lietavých vtákov druhohôr. Napriek dlhým krídlam nešlo o dobrého letca – znaky na kostre prezrádzajú, že nebol schopný vytrvalého aktívneho letu a väčšinu času sa pohyboval len kĺzavým letom. Protistojný prst a silne zahnuté pazúry zadnej končatiny svedčia o tom, že žil na stromoch. Vzlietnutie z vyvýšeného miesta mu tak umožňovalo pohodlne plachtiť zo stromu na strom. Krátke letky boli vyvinuté aj na zadných končatinách. Chvost sapeornisa tvoril krátky pygostyl, na ktorý nasadal vejár peria.


-


Krásna fosília raného vtáka s pygostylom druhu Sapeornis chaoyangensis. Dobre vidieť viaceré charakteristické znaky tohto dávneho operenca – krátku a vysokú lebku, dlhé krídla s redukovaným tretím prstom a protistojný prst stupaje.


Sapeornis mal podobne ako Jeholornis redukované zuby, nachádzali sa však v prednej časti hornej čeľuste. Dolná čeľusť bola úplne bezzubá. Veľmi krátka a vysoká lebka stavbou pripomínala lebku oviraptorosaurov a skansoriopterygidov. Nálezy semien v oblasti hrvoľa a gastrolitov v žalúdku jednoznačne dokazujú, že Sapeornis bol bylinožravcom. Je zrejmé, že viaceré rané vtáky prešli na granivorný (semenožravý) spôsob obživy, čo viedlo k postupnej redukcii chrupu. Zdá sa, že vtáky už na začiatku svojej evolučnej histórie pôsobili ako významní prenášači semien rastlín a spolu s hmyzími opeľovačmi mohli prispieť k rýchlej diverzifikácii kvitnúcich rastlín v kriede.

Confuciusornithidae – prvé vtáky bez zubov

Čo do počtu nájdených skamenelín, rekord medzi druhohornými operencami drží Confuciusornis, ďalší raný vták z Jeholu spred 125 až 120 miliónov rokov. Vyše tisíc objavených exemplárov robí z konfuciusornisa jedného z najznámejších a najlepšie preskúmaných fosílnych vtákov. Opísaných bolo viacero druhov, iba jeden z nich je však všeobecne uznávaný – Confuciusornis sanctus. Tri ďalšie príbuzné rody – Chanchengornis, Eoconfuciusornis a Yangavis – pochádzajú z približne rovnako starých jeholských vrstiev, i keď Eoconfuciusornis bol geologicky o niečo starší a jeho vek vedci odhadli na 130 miliónov rokov.


Confuciusornis predstavuje vôbec najprimitívnejšieho vtáka s úplne bezzubým rohovinovým zobákom. Jeho potravné preferencie ale dodnes ostávajú záhadou. Napriek ohromnému množstvu objavených jedincov sa ani v jednom jedinom nenašli zvyšky potravy či gastrolity. Je možné, že Confuciusornis konzumoval mäkkú potravu s nízkym potenciálom fosilizácie, napríklad ovocie. To je však iba číra špekulácia. Špekulatívna je aj hypotéza, že Confuciusornis sa vyznačoval zjavným pohlavným dimorfizmom. Asi 10 percent jedincov sa totiž zachovalo s dvojicou dlhých stuhovitých chvostových pier, ktoré sa na konci rozširovali. Väčšina jedincov takouto ozdobou nedisponuje. Túto domnienku ale nepodporili výsledky morfometrickej analýzy, ktorá nezistila rozdiely vo veľkosti týchto dvoch odlišných foriem, čo by sme očakávali u pohlavne dvojtvárneho druhu.


-


Fosília a model ikonického a extrémne početného zástupcu jeholského vtáctva – druhu Confuciusornis sanctus. Iba každý desiaty objavený exemplár bol obdarený dvojicou dlhých chvostových pier. Je možné, že išlo o samce.


Pokiaľ ide o anatómiu, Confuciusornis sa rovnako ako ďalšie rané avialany vyznačoval zmesou evolučne odvodených a primitívnych znakov. Medzi pokročilé znaky patrí bezzubý zobák, ten sa však nezávisle vyvinul aj u ďalších skupín vtákov. Jeho krídla ešte mali tri voľné prsty s pazúrmi a pygostyl bol mečovito predĺžený. Protistojný prst na stupaji svedčí o tom, že Confuciusornis strávil väčšinu svojho života v korunách stromov.

Ornithothoraces – obratní letci


Všetky ostatné, evolučne pokročilejšie vtáky, o ktorých bude ďalej reč, radíme do kladu Ornithothoraces, čo v preklade znamená „vtáčie hrudníky“. Zástupcovia tejto veľkej skupiny už disponovali modernou anatómiou hrudníka a krídel, čo im dodávalo omnoho lepšie letecké schopnosti, než v prípade primitívnejších avialanov s dlhým chvostom i pygostylom. Ihneď po svojom vzniku v spodnej kriede sa Ornithothoraces rozdelili na dve veľké podskupiny – Enantiornithes („opačné vtáky“) a Ornithuromorpha („formy s vtáčím chvostom“). Enantiornithes dominovali vtáčím spoločenstvám počas prakticky celej kriedy, avšak na konci druhohôr vyhynuli spolu s nevtáčími dinosaurami. Boli to členovia druhej podskupiny – Ornithuromorpha – ktorí vymieranie prežili a dali vzniknúť všetkým moderným vtákom.

Enantiornithes – opačné operence

O existencii takzvaných „opačných vtákov“ sme nemali ani poňatia až do začiatku 80. rokov minulého storočia, keď boli rozoznané ako samostatná evolučná línia. V nasledujúcich desaťročiach vedci odhalili úžasnú diverzitu týchto kriedových vtákov a v súčasnosti poznáme vyše 70 druhov. Podrobnejší opis všetkých foriem by s prehľadom vystačil na samostatný článok. Názov dostali podľa nezvyčajnej konfigurácie pletenca predných končatín, konkrétne v tvare kĺbových plôch medzi krkavčou kosťou a lopatkou. U Enantiornithes je plocha na krkavčej kosti konvexná, kým zapadajúca plocha na lopatke konkávna. U moderných vtákov je to presne naopak. Celkom odlišná bola aj ontogenéza opačných vtákov – ako dokazujú nálezy mláďat a embryí, mladé Enantiornithes boli plne operené, samostatné a podľa všetkého dokázali lietať takmer ihneď po vyliahnutí!


-


Sinornis santensis z jeholskej bioty patril medzi typických zástupcov Enantiornithes. Dosahoval veľkosť menšieho spevavca a poletoval medzi korunami stromov.


Ako väčšina druhohorných operencov, aj Enantiornithes by na dnešného pozorovateľa pôsobili zvláštne. Väčšina z nich mala čeľuste vyzbrojené ostrými zubami a na krídlach dva prsty s pazúrmi. Stavbou krídel sa však inak už podobali súčasným vtákom a nepochybne išlo o schopných letcov. Jednu z kľúčových inovácií predstavuje krídelko (alula), chumáč peria napojený na palec, ktorý vtákom poskytuje väčší zdvih potrebný pri vzlietnutí a pristávaní. Enantiornithes preto dokázali bez problémov vzlietnuť z miesta a manévrovať s porovnateľnou gráciou ako dnešné vtáky. Ich pygostyl bol zväčša dosť dlhý a chvost často končil dvojicou predĺžených pier, ktoré pravdepodobne slúžili na komunikáciu.

Najmenšie z nich dosahovali veľkosť vrabca, kým najväčšie sa veľkosťou vyrovnali supovcovi morkovitému. Hoci väčšina opačných vtákov mala v čeľustiach množstvo ostrých a mierne zahnutých zubov ako Archaeopteryx, niektorým sa vyvinul iný typ chrupu alebo zuby úplne stratili. Enantiornithes tak mali rôznorodú potravnú ekológiu, avšak naše poznatky o ich stravovacích návykoch sa zakladajú prevažne na tvare zobáka a zubov. Niektoré boli zrejme semenožravé, iné lovili predovšetkým hmyz. Členovia skupiny Longipterygidae sa vyznačovali dlhými a tenkými zobákmi, ktoré sa hodili na lov rýb alebo sondovanie v bahne či piesku pri hľadaní drobných bezstavovcov. Taktiež poznáme potenciálne dravé formy (napríklad jeholský Bohaiornis) a fosília rodu Enantiophoenix z vrchnej kriedy Libanonu obsahovala kúsky jantáru, takže tento vták zrejme konzumoval živicu vytekajúcu zo stromov.

Enantiornithes sa vo fosílnom zázname objavujú od spodnej kriedy Eurázie pred 130 miliónmi rokov. Najstaršie známe rody ako Protopteryx a Eopengornis pochádzajú zo spodných vrstiev jeholských nálezísk, o niečo mladšie sú španielske rody Eoalulavis, Iberomesornis či Concornis. V priebehu kriedy dosiahli celosvetové rozšírenie – sú známe zo všetkých kontinentov s výnimkou Antarktídy. Išlo o najpočetnejšie a druhovo najbohatšie druhohorné vtáky. Posledné z nich (napríklad severoamerický Avisaurus) žili po boku tyranosaura a triceratopsa v samom závere druhohôr pred 66 miliónmi rokov. Adaptácie zadnej končatiny na hradovanie svedčia o tom, že väčšina druhov obývala stromovú etáž v lesoch. Práve skutočnosť, že Enantiornithes boli prevažne lesné vtáky mohla prispieť k ich vyhynutiu na konci kriedy. Dopad asteroidu či kométy spôsobil rozsiahle požiare, ktoré zdevastovali lesné ekosystémy na celom svete. Do treťohôr prežili iba zástupcovia druhej veľkej podskupiny Ornithothoraces, ktorú nazývame Ornithuromorpha.


-


Cratoavis cearensis zo spodnej kriedy Brazílie mal tak ako mnohé ďalšie Enantiornithes dva stužkovité chvostové perá, ktoré sa na konci rozširovali.


Ornithuromorpha – na ceste k modernému vtáctvu


Enantiornithes zdieľajú spoločného predka so skupinou Ornithuromorpha, ktorá zahŕňa všetkých 10 tisíc žijúcich druhov a mnohé vyhynuté formy. Práve členovia tejto skupiny si vyvinuli typický vtáčí „chvost“ tvorený vejárom peria. Najstaršie Ornithuromorpha taktiež pochádzajú z čínskej provincie Liaoning, v kriede však nedosiahli tak bohaté druhové zastúpenie, ako Enantiornithes. Na druhej strane sa zdá, že na rozdiel od Enantiornithes, ktoré obývali prevažne lesy, druhohorné Ornithuromorpha vykazovali širšiu ekologickú rozmanitosť a zahŕňali aj špecializované pozemné a vodné formy.

Napríklad Patagopteryx z vrchnej kriedy Argentíny bol nelietavý, takže pripomínal dnešné bežce ako pštrosy či emu, aj keď dosahoval iba veľkosť sliepky. Vtáky sa počas svojej dlhej evolučnej histórie veľakrát vzdali letu, čo dobre ilustrujú mnohé ostrovné operence, z ktorých niektoré vyhynuli len nedávno a ďalšie sú vinou ľudskej kolonizácie kriticky ohrozené. Takíto ostrovní špecialisti existovali už vo vrchnej kriede v oblasti súostrovia, ktoré dnes nazývame Európa. Gargantuavis, opísaný na základe vzácnych fosílií zo Španielska, Francúzska a Rumunska, bol nelietavý a pri veľkosti porovnateľnej s kazuárom išlo o vôbec najväčšieho vtáka druhohôr. Gansus zo spodnej kriedy Číny zas vykazoval akvatické adaptácie a spôsobom života a výzorom sa mohol podobať na potáplice. Gansus tak predstavuje najstaršieho známeho vtáka, ktorý sa adaptoval na vodný spôsob života. Neskoršie nelietavé vtáky zo skupiny Hesperornithidae sa ešte väčšmi špecializovali na život vo vode a vstúpili do kriedových morí plných nebezpečných plazov.


-


Fosília semiakvatického vtáka druhu Gansus zheni vystavená v Prírodovednom múzeu v Pekingu.


Hesperornithes – nelietavé morské formy

V druhej polovici 19. storočia americký priekopník paleontológie Othniel C. Marsh opísal nové druhy vtákov so zubatými čeľusťami z morských usadenín Kansasu. Tie ostali po dlhý čas spolu s archeopteryxom jedinými známymi druhohornými vtákmi. Jedným z týchto zubatých operencov bol impozantný Hesperornis – obrí nelietavý morský vták, ktorý sa úplne prispôsobil životu v mori. V súčasnosti rozoznávame už 25 druhov skupiny Hesperornithes, pričom najviac zástupcov pochádza z morských sedimentov v centrálnej časti Severnej Ameriky. Kontinent totiž vo vrchnej kriede napoly preťalo Západné vnútrozemské more a rozdelilo ho na Laramídiu na západe a Apalačiu na východe. Z novších fosílnych nálezov už ale vieme, že niektoré Hesperornithes taktiež obývali pobrežné vody Európy a Ázie.


Najstarší člen skupiny – anglický Enaliornis – žil pred zhruba 100 miliónmi rokov a mal ešte pomerne dobre vyvinuté predné končatiny, takže pravdepodobne dokázal lietať. Neskorším Hesperornithes ale krídla takmer úplne zakrpateli. Najznámejší a najlepšie preskúmaný zástupca skupiny Hesperornis bol mohutný vták dlhý takmer dva metre a vysoký asi jeden meter. Jeho „krídla“ tvorila len útla ramenná kosť – ostatné kosti prednej končatiny celkom stratil. Mal mocné a výrazne dozadu posunuté zadné končatiny, ktoré ho poháňali vo vode. Pri pohybe na súši ale muselo ísť o mimoriadne nemotorné zviera, ktoré sa zrejme len plazilo na bruchu podobne ako tuleň. Hesperornis preto na súš pravdepodobne vyliezal iba za účelom rozmnožovania. Zobák hesperornisa a jeho príbuzných bol vybavený množstvom ostrých zubov, ktoré chýbali iba v prednej časti hornej čeľuste. Hesperornithes boli obratní plavci, ktorí prenasledovali korisť vo forme rýb. Dokazuje to obsah koprolitov (fosílneho trusu) prisúdených rodu Baptornis, ktorý taktiež plával v plytkých vodách dávneho vnútrozemského mora.


-


Zmontovaná kostra hesperornisa v dynamickej polohe pri plávaní vystavená v Carnegieho prírodovednom múzeu v Pittsburghu. Redukované predné končatiny pozostávajúce len z ramenných kostí sú sotva viditeľné.


Ichthyornithes – zubaté „čajky“ kriedy

V morských usadeninách amerického vnútrozemia objavil O. C. Marsh okrem nelietavého hesperornisa aj ďalší, veľmi odlišný rod vtáka, ktorého pomenoval Ichthyornis. Tento operenec dosahoval veľkosť čajky a mal veľmi dobre vyvinuté krídla a výrazný kýl na hrudnej kosti, na ktorý sa upínali silné lietacie svaly. Ichthyornis bol teda schopný letec a ekológiou býva prirovnávaný k súčasným rybárom (vtákom, nie ľuďom). Jeho anatómia je v mnohých smeroch prakticky identická s anatómiou moderných vtákov, avšak v čeľustiach mal zuby s podobnou konfiguráciou ako vodné Hesperornithes. S veľkou pravdepodobnosťou preto taktiež išlo o rybožravca, avšak priame dôkazy o jeho potrave nám zatiaľ chýbajú. Zubatým operencom sa teda na konci kriedy darilo. Blížil sa však ich koniec.

Hromadné vymieranie na konci druhohôr spečatilo osud nielen všetkých nevtáčích dinosaurov, ale aj mnohých skupín vtákov. Enantiornithes, Hesperornithes a ďalšie zubaté vtáky celkom vyhynuli a katastrofu prežila len hŕstka druhov zo skupiny Ornithuromorpha, z ktorých vzniklo všetko moderné vtáctvo. Tieto nové vtáky, výstižne pomenované Neornithes, v treťohorách prudko diverzifikovali a dobyli oblohu nad celým povrchom planéty. Posledný diel tejto série bude venovaný ich príbehu.


Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


Zdroje:
Chang, M. M. (2011). The Jehol fossils: the emergence of feathered dinosaurs, beaked birds and flowering plants. Academic Press.
Chatterjee, S. (2015). The rise of birds: 225 million years of evolution. JHU Press.
Cobb, S. E., & Sellers, W. I. (2020). Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones. Plos one, 15(2), e0211173.
Dyke, G., & Kaiser, G. (Eds.). (2011). Living dinosaurs: the evolutionary history of modern birds. John Wiley & Sons.
Fastovsky, D. E., & Weishampel, D. B. (2016). Dinosaurs: A concise natural history. Cambridge University Press.
Mayr, G. (2016). Avian evolution: the fossil record of birds and its paleobiological significance. John Wiley & Sons.
Pickrell, J. (2014). Flying Dinosaurs: How Fearsome Reptiles Became Birds. Columbia University Press.
Pittman, M., & Xu, X. (2020). Pennaraptoran Theropod Dinosaurs Past Progress and New Frontiers. Bulletin of the American Museum of Natural History, 440(1), 1-355.
Voeten, D. F., Cubo, J., De Margerie, E., Röper, M., Beyrand, V., Bureš, S., ... & Sanchez, S. (2018). Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature communications, 9(1), 1-9.
Wang, X., Huang, J., Kundrát, M., Cau, A., Liu, X., Wang, Y., & Ju, S. (2020). A new jeholornithiform exhibits the earliest appearance of the fused sternum and pelvis in the evolution of avialan dinosaurs. Journal of Asian Earth Sciences, 199, 104401.
Wang, M., Lloyd, G. T., Zhang, C., & Zhou, Z. (2021). The patterns and modes of the evolution of disparity in Mesozoic birds. Proceedings of the Royal Society B, 288(1944), 20203105.

Obrázky: Emily Willoughby (perex), autor, Audrey.m.horn, Fred Wierum, Matt Martyniuk, Emily Willoughby, Jaime A. Headden, Min Wang, Jingmai K. O’Connor, Yanhong Pan, Zhonghe Zhou, Tiouraren, Ghedoghedo, McBlackneck, Deverson Pepi, Jonathan Chen
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok







Pridať e-mail