27.10.2020-09:30:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
„Volanie roztúženej tyranosaurej samice sa naďalej rozlieha medzi sopečnými svahmi. Konečne bolo vypočuté. Samec tyranosaura skolil mladého triceratopsa. Nie je to ale potrava pre neho, je to dar pre partnerku. Samica tyranosaura je väčšia a oveľa agresívnejšia, než samec, preto je najlepšie ponúknuť jej potravu, aby na svojho nápadníka nezaútočila.“

„Koniec Dynastie“. Prechádzky s dinosaurami. BBC, 1999.

Aj britská televízia BBC zobrazila tyranosaura v kultovom dokumentárnom cykle Prechádzky s dinosaurami ako zviera, ktorého pohlavia sa od seba odlišovali veľkosťou, pričom práve samičie jedince mali byť väčšie v porovnaní so samcami.

Táto predstava je zväčša založená na argumentoch paleontológa Kennetha Carpentera. Ten v roku 1990 napísal, že na základe dobre zachovaných exemplárov tyranosaura je možné rozlíšiť dva rozličné morfotypy – jeden robustnejší, ako druhý. Robustné jedince sa vyznačovali väčším uhlom medzi sedacou kosťou a chvostovými stavcami, čo by umožňovalo ľahší prechod vajíčok. Robustný morfotyp by tak mal reprezentovať samičie jedince. K rovnakému záveru dospel Carpenterov kolega Peter Larson, ktorý v roku 1994 publikoval štúdiu s provokatívnym názvom „Tyrannosaurus sex“.



A tak sa zrodila idea, že samice tyranosaura boli väčšie než samce. Podobne vraj na tom mali byť aj iné teropódy – napríklad Coelophysis (predtým Syntarsus) rhodesiensis. Dokážeme však s istotou povedať, že je to naozaj tak? A vôbec, čo vlastne vieme o pohlavných rozdieloch dinosaurov? Pravda je taká, že len veľmi málo. V skutočnosti ide o pomerne kontroverznú záležitosť a v tejto otázke vedci stále tápu.

O samcoch a samiciach

Sexuálny dimorfizmus (pohlavná dvojtvárnosť) je stav, pri ktorom sa pohlavia odlišujú výzorom a správaním nad rámec primárnych pohlavných znakov, čiže pohlavných orgánov. Tieto odlišnosti sa môžu prejaviť prítomnosťou alebo výraznejšou rozvinutosťou sekundárnych pohlavných znakov. Medzi nápadné príklady patria napríklad parohy jeleňov či ozdobné perie rajok. Vcelku bežným sprievodným znakom u pohlavne dvojtvárnych zvierat je rozdiel vo veľkosti jedincov oboch pohlaví. U väčšiny súčasných suchozemských stavovcov prevláda štandardný veľkostný dimorfizmus, keď sú samce väčšie než samice. Dosť bežný je ale aj opak, čiže obrátený veľkostný dimorfizmus s väčšími samicami. Ten častejšie nachádzame u obojživelníkov, korytnačiek a hadov a pravdepodobne súvisí s produkciou vyššieho počtu vajíčok u samíc s veľkými telami.

Z hľadiska stanovenia pohlavných rozdielov u nevtáčich dinosaurov však bude lepšie, ak sa pozrieme na situáciu u ich najbližších žijúcich príbuzných – krokodílov a vtákov. V oboch prípadoch dominuje štandardný veľkostný dimorfizmus. Samce krokodílov rastú rýchlejšie a dorastajú do väčších rozmerov ako samice. Taktiež u väčšiny vtáčích skupín sú samce väčšie než samce, v niektorých prípadoch (napr. kury a dropy) výrazne väčšie. Aj u vtákov ale poznáme početné výnimky – obrátený veľkostný dimorfizmus je typický pre dravce, sovy a väčšinu kolibríkov. V prípade dravých vtákov môžeme obrátený dimorfizmus vysvetliť tým, že samice produkujúce potomstvo vyžadujú väčšie množstvo potravy vo forme väčšej koristi a preto dosahujú väčšie rozmery, než samce. Rozdielna veľkosť pohlaví vedie taktiež k menšej vnútrodruhovej konkurencii: samce a samice nesúperia o rovnaké (a obmedzené) potravné zdroje.


-


U súčasných archosaurov – krokodílov a vtákov – pozorujeme výrazný pohlavný dimorfizmus. Samce sú spravidla väčšie a nápadnejšie než samice, čo dobre vidieť napríklad u kurotvarých vtákov.


Určenie pohlavného dimorfizmu u fosílnych živočíchov je zložité kvôli viacerým faktorom. Domnelé rozdiely medzi pohlaviami môžu v skutočnosti reprezentovať znaky jedincov v rozdielnom stupni vývinu (napríklad dospelé a nedospelé jedince) alebo znaky rôznych druhov. Sekundárne pohlavné znaky nemusia mať fosilizačný potenciál, zvlášť ak ide o mäkké tkanivá alebo vzorce správania. Mnoho fosílnych druhov poznáme iba na základe malého množstva neúplne zachovaných exemplárov a tento neblahý fakt platí obzvlášť pre dinosaury. A aj keď nejakú skamenelinu nájdeme, je prakticky nemožné s istotou určiť pohlavie jej pôvodcu. Jedinou výnimkou sú exempláre, ktoré v sebe obsahujú vajíčka, embryá, prípadne takzvanú medulárnu kosť, čo je kostné tkanivo slúžiace ako zásoba vápnika pred a počas znášky u samíc dinosaurov a vtákov.



Napriek všetkým týmto úskaliam sa v minulosti viacerí paleontológovia pokúsili o určenie pohlavia dinosaurov.

Príklady (údajnej) pohlavnej dvojtvárnosti

V dobách, keď sa paleontológia dinosaurov ešte príliš nezakladala na kvantitatívnych dátach a numerických analýzach, čiže zhruba do 90. rokov minulého storočia, to takmer vyzeralo, že určovanie pohlavia, alebo aspoň zistenie pohlavných rozdielov, je pomerne banálna vec. Mnohí autori prišli s viac alebo menej sebavedomými hypotézami o pohlavných rozdieloch viacerých dinosaurích skupín.

V nasledujúcich riadkoch uvádzam (neúplný) zoznam v rámci piatich veľkých dinosaurích skupín – Theropoda (dvojnohé, prevažne dravé formy), Sauropodomorpha (obrie dlhokrké dinosaury a ich predkovia), Thyreophora (obrnené dinosaury), Ornithopoda (kačicozobé hadrosaury, iguanodonty a ich predkovia) a Marginocephalia (hrubohlavé a rohaté dinosaury a podľa nových štúdií možno aj heterodontosaury).

Theropoda
- robustné a gracílne morfotypy u rodov Tyrannosaurus, Coelophysis a Saurornithoides
- rozdiel v tvare sedacej kosti a prvej krokvice u rodu Tyrannosaurus
- rozdiel v tvare čeľustí a počte zubov u rodu Allosaurus
- odlišný tvar hemálneho tŕňa u oviraptorosaura rodu Khaan
Sauropodomorpha
- rozdielny počet krížových stavcov u prosauropoda rodu Sellosaurus
- rozdiel v rozmeroch stehenných kostí u prosauropoda rodu Plateosaurus
- rozdiel v robustnosti kostry u rodov Melanorosaurus a Thecodontosaurus
- zrastenie chvostových stavcov u (samíc?) sauropodov rodov Apatosaurus, Diplodocus a Camarasaurus
Thyreophora
- rozdiel v rozmeroch stehenných kostí u stegosaura rodu Kentrosaurus
- rozdiel v stavbe a povrchu chrbtových platní u stegosaura rodu Hesperosaurus
- odlišný počet krížových rebier u stegosaurov rodov Kentrosaurus, Dacentrurus a Stegosaurus
- odlišná veľkosť ramenných platní u stegosaura rodu Lexovisaurus
- rozdiel v štruktúre panciera a proporciách lebečných kostí u ankylosaura rodu Edmontonia
Ornithopoda
- rozdiel v počte krížových rebier u primitívneho ornitopóda rodu Hypsilophodon
- odlišná robustnosť kostry u rodu Iguanodon
- rozdiel v stavbe a veľkosti hlavových hrebeňov u hadrosaurov (rody Corythosaurus, Lambeosaurus a Parasaurolophus)
Marginocephalia
- prítomnosť alebo neprítomnosť očných zubov u heterodontosaura rodu Abrictosaurus
- klenutejší tvar hlavovej „prilby“ u samcov pachycefalosaura rodu Stegoceras
- širší hlavový golier a výraznejšie lícne kosti u samcov ceratopsiana rodu Protoceratops
- rozdiely vo veľkosti a tvare golierov a rohov u ceratopsianov rodov Triceratops, Chasmosaurus, Pachyrhinosaurus a ďalších

Väčšina skupín (napríklad ceratopsiany, hadrosaury či sauropody) mala reprezentovať štandardný model, čiže stav, keď sú samce väčšie s viac vyvinutými druhotnými pohlavnými znakmi. U teropódnych dinosaurov, konkrétne u spomínaných rodov Tyrannosaurus a Coelophysis, mal naopak prevládať obrátený veľkostný dimorfizmus s väčšími samicami. Je toho celkom dosť, že áno? A to som neuviedol všetko, ako ukážka to ale stačí.

V poslednom desaťročí však tvrdení o pohlavných rozdieloch medzi dinosaurami razantne ubudlo a už publikované práce bývajú kritizované: mnohí vedci sú voči ich záverom skeptickí a ako ukázali niektoré novšie štúdie, s našimi poznatkami o pohlaví dinosaurov to vôbec nie je také jednoznačné.


-


Hesperosaurus bol blízky príbuzný slávnejšieho rodu Stegosaurus. Podľa jedného výskumu by mali jedince so širokými platňami a väčšou plochou (A) reprezentovať samce, kým jedince s úzkymi platňami samice (B). Široké platne samcov mali slúžiť na predvádzanie, kým funkcia úzkych platní samíc mala byť prevažne obranná.


Nemilosrdná štatistika a skepsa

Viaceré nové štúdie použili štatistické metódy, aby preverili hodnovernosť predchádzajúcich výskumov. A utvorili nepekný obraz – prakticky v žiadnom prípade nebolo možné dokázať štatisticky významný rozdiel medzi údajnými pohlaviami.



Kanadský paleobiológ Jordan Mallon pred pár rokmi publikoval štúdiu, v ktorej štatisticky vyhodnotil niektoré z predošlých tvrdení o pohlavnom dimorfizme dinosaurov. Zameral sa na deväť príkladov, ktoré som uviedol v zozname, vrátane rodov Coelophysis, Allosaurus, Tyrannosaurus, Plateosaurus, Stegosaurus či Protoceratops. Ani v jednom v prípade nezistil štatisticky významný rozdiel. Mallon svoju prácu uzatvára s tým, že netvrdí, že medzi pohlaviami dinosaurov neexistovali rozdiely, ale súčasné dôkazy nestačia na to, aby sme ich rozoznali.

Tento rok vyšla ďalšia štúdia, ktorej autori skúmali pohlavný dimorfizmus u dnešného gaviála indického. Samce gaviálov sa od samíc líšia tým, že sú väčšie a na konci hornej čeľuste majú výrazný hrboľ, ktorému sa hovorí ghara. Vedci dospeli k záveru, že identifikovať pohlavie gaviálov iba na základe rozdielov vo veľkosti je mimoriadne náročné, keďže veľkostné rozpätia samcov a samíc sa môžu prekrývať. V prípade fosílnych zvierat je tento problém ešte umocnený malým množstvom exemplárov a tým, že ich pohlavie a priori nepoznáme.


-


Portrét páru oviraptorosaurov rodu Khaan. Dva jedince tohto opereného dinosaura boli nájdené blízko pri sebe a dostali prezývku „Rómeo a Júlia“. Exempláre sa od seba odlišovali stavbou krokvíc, autori ich opisu tento rozdiel vysvetlili možným pohlavným dimorfizmom. Jedinec s menšími tŕňmi na krokviciach mal predstavovať samicu, keďže redukované tŕne zväčšovali priestor pre prechod vajec.


Vzájomný pohlavný výber ako odpoveď?

Koncept pohlavného výberu predstavil otec evolučnej teórie Charles Darwin ako variáciu prírodného výberu. Pohlavný výber opisuje faktory, ktoré vedú k adaptáciám pre reprodukčnú súťaž skrze vábenie opačného pohlavia alebo rivalitu medzi rovnakými pohlaviami. Najčastejším prípadom je rivalita medzi samcami a výber partnerov zo strany samíc. Niektoré druhy však vykazujú obrátené pohlavné roly, kým iné, napríklad niektoré vtáky, participujú na vzájomnejšej forme dvorenia, ktorej hovoríme vzájomný pohlavný výber.

Podľa niektorých vedcov môže byť práve vzájomný pohlavný výber dinosaurov hlavným dôvodom toho, že u nich nenachádzame zjavné pohlavné rozdiely. S týmto argumentom prišla trojica britských paleontológov v štúdii z roku 2012, v ktorej posúdili prítomnosť hlavových hrebeňov dinosaurov a pterosaurov v súvislosti s ich uplatnením pri pohlavnom výbere. Autori si všimli, že rozličné hrebene, goliere, rohy či iné výrastky na hlavách druhohorných ornitodiranov boli rozšírené naprieč väčšinou skupín a ich funkcia s veľkou pravdepodobnosťou nesúvisela s prežitím.

*Ornithodira – podskupina archosaurov, ktorá zahŕňa dinosaury a pterosaury

Takmer u všetkých dinosaurov a pterosaurov s výrastkami na hlavách neexistovali výrazné rozdiely v tvare a veľkosti týchto štruktúr. Autori preto dospeli k záveru, že jedným z najlepších vysvetlení pre tento fenomén je vzájomný pohlavný výber, čo je stav, keď sú obe pohlavia zdobené sekundárnymi pohlavnými znakmi a výber partnera je obojstranný.



Pozoruhodnú výnimku by mohol v tomto smere predstavovať Pteranodon. Paleontológ Christopher Bennett priniesol v štúdii z roku 1992 veľmi presvedčivé argumenty v prospech výrazného pohlavného dimorfizmu u tohto veľkého pterosaura z vrchnej kriedy Severnej Ameriky. Pteranodon sa vyskytoval vo dvoch formách, pričom jedna bola o polovicu väčšia, než druhá a mala výrazne väčší hrebeň. Menšia forma sa zároveň vyznačovala širším panvovým kanálom. Je veľmi pravdepodobné, že väčšia forma reprezentuje samce, ktoré svoje veľké hrebene používali v súťaži o dominanciu nad háremom menších samíc.


-


Pteranodon je jedným z mála druhohorných plazov, u ktorého môžeme s nejakou mierou istoty povedať, že aspoň čosi vieme o jeho pohlavných rozdieloch a spôsobe rozmnožovania. Samce dosahovali rozpätie krídel vyše 6 metrov a na hlavách mali impozantné hrebene. Samice boli podstatne menšie a nemali tak výrazne zdobené hlavy.


Svitá na lepšie časy?

Tento článok vznikol na popud celkom nedávno zverejnenej štúdie, ktorej autori argumentujú, že na zisťovanie pohlavných rozdielov dinosaurov musíme použiť iný typ štatistických metód. Mallon použil klasické metódy založené na testovaní signifikancie (významnosti), čiže výpočtu pravdepodobnosti, že rozdiely medzi dvoma vzorkami nie sú len výsledkom náhody. Tieto analýzy dobre fungujú najmä pri veľkých súboroch dát, ktoré v prípade dinosaurov jednoducho nemáme.

Namiesto toho autori vyskúšali inú formu štatistickej analýzy založenú na veľkosti účinku (angl. effect size statistics) a aplikovali ju na dátový súbor pozostávajúci z jedincov rôznych veľkostí. Táto metóda je vhodnejšia pre menšie súbory dát, pretože sa pokúša odhadnúť mieru pohlavných rozdielov a vyrátať neurčitosť tohto odhadu. Analýza berie do úvahy prirodzené variácie a jej výsledkom je odhad veľkostného dimorfizmu s príslušnými chybovými stĺpcami, ktoré sú grafickým znázornením premenlivosti údajov.

Autori sa zamerali na tri populárne rody dinosaurov, z ktorých máme väčší počet jedincov – Tyrannosaurus, Psittacosaurus a Maiasaura. Najväčší rozdiel zistili u hadrosaura rodu Maiasaura – jedno z pohlaví bolo o 45 % väčšie než druhé. Otázne je, či išlo o samice alebo samce. Súbor údajov u psitakosaura bol bohužiaľ ovplyvnený nedostatkom starších jedincov a v prípade tyranosaura malou veľkosťou vzorky. V každom prípade je jasné, že v prípade rodu Maiasaura máme lepší dôkaz o veľkostnom dimorfizme, než v prípade ostatných dvoch dinosaurov. Uvidíme, či ďalšie objavy a použitie tejto metódy prinesú odpovede na nevyriešenú otázku pohlavného dimorfizmu týchto úžasných tvorov.

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


Zdroje
Barden, H. E., & Maidment, S. C. (2011). Evidence for sexual dimorphism in the stegosaurian dinosaur Kentrosaurus aethiopicus from the Upper Jurassic of Tanzania. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 641-651.
Bennett, S. C. (1992). Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology, 12(4), 422-434.
Carpenter, K., & Currie, P. J. (Eds.) (1990). Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Cambridge University Press.
Chapman, R. E. (1997). Sexual dimorphism in dinosaurs. In Dinofest international (pp. 83-93).
Hone, D. W., & Mallon, J. C. (2017). Protracted growth impedes the detection of sexual dimorphism in non‐avian dinosaurs. Palaeontology, 60(4), 535-545.
Hone, D., Mallon, J. C., Hennessey, P., & Witmer, L. M. (2020). Ontogeny of a sexually selected structure in an extant archosaur Gavialis gangeticus (Pseudosuchia: Crocodylia) with implications for sexual dimorphism in dinosaurs. PeerJ, 8, e9134.
Hone, D. W., Naish, D., & Cuthill, I. C. (2012). Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?. Lethaia, 45(2), 139-156.
Mallon, J. C. (2017). Recognizing sexual dimorphism in the fossil record: lessons from nonavian dinosaurs. Paleobiology, 43(3), 495-507.
Larson, P. L. (1994). Tyrannosaurus sex. The Paleontological Society Special Publications, 7, 139-156.
Larson, P. L. (2008). Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. In: Larson, P. L., & Carpenter, K. (Eds.). Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Indiana University Press.
Prieto-Marquez, A., Gignac, P. M., & Joshi, S. (2007). Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), 603-609.
Rinehart, L. F., Lucas, S. G., Heckert, A. B., Spielmann, J. A., & Celeskey, M. D. (2009). The Paleobiology of Coelophysis bauri (Cope) from the Upper Triassic (Apachean) Whitaker quarry, New Mexico, with detailed analysis of a single quarry block: Bulletin 45 (Vol. 45). New Mexico Museum of Natural History and Science.
Saitta, E. T. (2015). Evidence for sexual dimorphism in the plated dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of western USA. PloS one, 10(4), e0123503.
Saitta, E. T., Stockdale, M. T., Longrich, N. R., Bonhomme, V., Benton, M. J., Cuthill, I. C., & Makovicky, P. J. (2020). An effect size statistical framework for investigating sexual dimorphism in non-avian dinosaurs and other extinct taxa. Biological Journal of the Linnean Society, 131(2), 231-273.
Varricchio, D. J., Moore, J. R., Erickson, G. M., Norell, M. A., Jackson, F. D., & Borkowski, J. J. (2008). Avian paternal care had dinosaur origin. Science, 322(5909), 1826-1828.

Obrázky: public domain (perex), Peter van der Sluijs, Evan Thomas Saitta, Matt Martyniuk
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok







Pridať e-mail