23.01.2020-19:00:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
Článkonožce (Arthropoda) predstavujú druhovo najpočetnejšiu veľkú skupinu alebo kmeň živočíchov. Zahŕňajú viacero podskupín, napríklad pavúkovce (Arachnida, pavúky, šťúry a ich príbuzní), kôrovce (raky, kraby a pod.) a najúspešnejšie článkonožce vôbec, hmyz (Insecta). Fosílny záznam prvohorných článkonožcov ukazuje, že gigantizmus bol široko rozšírený v skupinách žijúcich na súši aj vo vode. Zatiaľ čo gigantizmus suchozemských článkonožcov v neskorých prvohorách býva pripisovaný vyššiemu obsahu kyslíka v atmosfére, existencia obrích trilobitov a morských škorpiónov v ordoviku a devóne poukazuje na to, že evolučný trend smerujúci k veľkým rozmerom mal komplexnejšie príčiny.



Telá článkonožcov sú veľkostne limitované svojou stavbou a spôsobom dýchania. Vonkajšia kostra pozostávajúca z kutikuly spevnenej chitínom môže z mechanických dôvodov fungovať iba do určitej veľkosti. Vo vode, kde je telo nadnášané a nečelí silnému vplyvu gravitácie, môžu preto dosiahnuť aj väčšie rozmery. Najväčšie článkonožce, či už vyhynuté alebo žijúce dnes, preto nájdeme práve vo vodnom prostredí.

Prví giganti

Obrie článkonožce sa objavili už na počiatku prvohôr, v kambriu. V tých dobách len máloktoré organizmy dosahovali dĺžku viac ako zopár centimetrov, avšak jedna skupina raných článkonožcov narástla do značných veľkostí už v tomto období. Boli nimi anomalokaridy (Anomalocarida alebo Radiodonta), ktorých najznámejší zástupca Anomalocaris dorastal do dĺžky až jedného metra a predstavoval jedného z prvých vrcholových predátorov v dejinách Zeme. Korisť chytal pomocou kĺbovitých predných končatín s tŕňmi a následne ju spracoval zubnými doštičkami, ktoré tvorili kruhovité ústa. Odtiaľ je odvodený názov Radiodonta značiaci „lúčové zuby“.


-


Aegirocassis benmoulai, opísaný v roku 2015, bol najstarším obrím morským filtrátorom. V rámci anomalokaridov patril do podskupiny Hurdiidae, ktorej zástupcovia prežili až do devónu.


Dravý Anomalocaris ale nebol najväčším anomalokaridom. Tento titul patrí nedávno objavenému rodu Aegirocassis zo spodného ordoviku Maroka. Aegirocassis je akoby „veľrybou“ medzi anomalokaridmi. Jeho mohutné, vyše dva metre dlhé telo nebolo prispôsobené na lov veľkej koristi. Kĺbovité končatiny mal vybavené jemnými štetinami, ktorými filtroval planktón z vodného stĺpca. Je pravdepodobné, že v dobách, keď žil, bol najväčším zvieraťom na planéte. Anomalokaridy pretrvali do devónu, v ordoviku ich ale z pozície top predátorov vytlačili morské „škorpióny“ eurypteridy.

Najväčší medzi trilobitmi

Ešte predtým, ako si predstavíme obávané eurypteridy, sa musíme pristaviť pri inej úspešnej skupine prvohorných článkonožcov – ikonických trilobitoch (Trilobita alebo Trilobitomorpha). O trilobitoch by som pokojne mohol napísať celý seriál článkov a stále by som len škrabal po povrchu. Tieto tvory boli mimoriadne početné, rozšírené a rôznorodé a právom sú považované za jednu z najúspešnejších evolučných línií v živočíšnej ríši. Objavili sa už na začiatku kambria a v raných prvohorách nimi moria a oceány priam prekypovali. Od devónu však ich počty klesali a do záveru prvohôr prežila iba hŕstka. Ich osud nakoniec spečatilo hromadné vymieranie na konci permu.



Väčšina trilobitov dosahovala dĺžku len pár centimetrov, aj v rámci tejto megaúspešnej skupiny sa však vyskytli prípady gigantizmu. Titul kráľa trilobitov náleží druhu Isotelus rex. Jedinec objavený v kanadskej provincii Manitoba drží rekord najväčšieho trilobita známeho z kompletnej fosílie. Jeho skamenené telo meria úctyhodných 72 centimetrov. Takmer rovnakú veľkosť dosahoval Ogyginus forteyi z Portugalska. Izolovaný nález pygídia (koncovej časti tela) trilobita druhu Hungioides bohemicus, takisto z Portugalska, naznačuje ešte výrazne väčšie rozmery. Tento exemplár mohol počas života merať až 90 centimetrov.

Morské škorpióny

Eurypteridy, ľudovo nazývané morské škorpióny, neboli pravými šťúrmi, ale spoločne s pavúkovcami patria do veľkej skupiny článkonožcov zvanej klepietkavce (Chelicerata). Patrili medzi prvé živočíchy, ktoré sa vydali na súš, nikdy ju však nekolonizolovali natrvalo a ostali primárne morskými tvormi. Nohy mali často premenené na plávacie útvary a ich chelicery tvorili dlhé „klepetá“, ideálne na zmocnenie sa koristi. Koniec bruška vytváral tzv. telson, ktorý mohol byť rozšírený ako pádlo alebo zašpicatený do ostňa.


-


Veľkostné porovnanie najväčších známych eurypteridov v porovnaní s človekom.


Morské škorpióny existovali od ordovika do permu. Niet pochýb o tom, že lovili aj rané stavovce vrátane našich rybích predkov. Mnohé z nich presiahli dĺžku jedného metra a niektoré formy dokonca merali viac ako dva metre a predstavovali tak najväčšie mäsožravé článkonožce všetkých čias. Eurypteridy boli nápadne veľké už v raných fázach svojej evolučnej histórie. Ordovickú skupinu Megalograptidae reprezentuje až 170 cm dlhý Pentecopterus zo Severnej Ameriky (perexový obrázok) – jeden z prvých naozaj veľkých eurypteridov.

Gigantické formy nachádzame tiež v skupine Carcinosomatidae, ktorej najväčší druh – silúrsky Carcinosoma punctatum zo Severnej Ameriky a Veľkej Británie – presiahol dĺžku dva metre. Veľkostné rekordy medzi morskými škorpiónmi však držia zástupcovia skupiny Pterygotidae. Veľmi úspešný rod Pterygotus plával v moriach celého sveta od neskorého silúru až po vrchný devón. Najväčšie druhy tohto rodu merali 160 až 180 centimetrov. Ešte väčším bol druh Acutiramus bohemicus z Česka, ktorý dorastal do vyše dvoch metrov. Maximum v telesnej veľkosti dosiahol Jaekelopterus rhananiae zo skorého devónu Nemecka. Tento obor dorastal do dĺžky približne 2,5 metra a len jeho fosilizovaný „pazúr“, čiže koncová časť chelicery, meral neskutočných 46 centimetrov. Jaekelopterus môže byť teda považovaný za najväčšieho článkonožca zo všetkých.

Gigantizmus eurypteridov si vedci vysvetľujú ako výsledok selekčného tlaku, ktorý ich viedol k tomu, aby sa z nich stali čoraz väčší a nebezpečnejší predátori. Ako rástla ich korisť, tak svoje rozmery zväčšovali aj morské škorpióny. Vo všeobecnosti platí, že evolučné línie živočíchov postupom času zväčšujú svoje telesné rozmery. Tento princíp, známy ako Copeovo pravidlo, však nie je univerzálny. Zlaté časy obrích morských škorpiónov ale skončili s nástupom konkurencie. Diverzita a telesné rozmery eurypteridov sa zmenšili práve v čase, keď sa na scéne objavili prvé veľké mäsožravé rybovité stavovce zo skupiny panciernatcov (Placodermi).

Obrie šťúry

Pravé škorpióny alebo šťúry predstavujú podskupinu pavúkovcov (Arachnida) s veľmi starobylým telesným plánom. Vo fosílnom zázname sa objavujú od silúru pred vyše 430 miliónmi rokov a odvtedy sa zmenili len málo. Najstaršie šťúry pravdepodobne obývali vodné prostredie a dýchali žiabrami, na súš sa presunuli až neskôr. Polovodný až vodný spôsob života pravdepodobne viedli aj najväčšie šťúry všetkých čias, Brontoscorpio anglicus a Prearcturus gigas z devónu, ktoré dorastali do dĺžky až jeden meter. Treba však dodať, že paleobiológia raných šťúrov je stále kontroverzná a nie je celkom isté, či boli silúrske a devónske formy vodné, polovodné alebo suchozemské.


-


Impozantný Pulmonoscorpius sa okrem veľkosti nijak zásadne neodlišoval od moderných šťúrov.


Z nepochybne suchozemských foriem drží rekord 70 centimetrov dlhý Pulmonoscorpius kirktonensis z karbónu Škótska. Práve vo vrchnom karbóne a spodnom perme dosiahli suchozemské článkonožce maximálne rozmery. Gigantizmus článkonožcov pravdepodobne súvisel s vysokým obsahom atmosférického kyslíka, ktorého úroveň stúpla na 30 %.

Karbónska megamnohonôžka

Pokiaľ ide o suchozemské článkonožce, nič sa nemôže vyrovnať karbónskej mnohonôžke (Diplopoda) druhu Arthropleura armata. Pri dĺžke takmer 2,5 metra išlo o zďaleka najväčšieho suchozemského článkonožca, aký kedy existoval. Ako je možné, že tak veľká mnohonôžka existovala v karbóne, keď tie dnešné dosahujú maximálne 30 centimetrov? Tajomstvo spočíva v špecifickej dýchacej sústave, ktorú majú viacnôžky (to je skupina kam patria mnohonôžky a stonôžky) a hmyz spoločnú.



Hmyz, viacnôžky a niektoré ďalšie suchozemské článkonožce dýchajú pomocou systému trubíc – vzdušníc (tracheí), ktoré cez drobné otvory v tele (stigmy) privádzajú kyslík na princípe difúzie priamo k tkanivám. Tento systém je veľmi efektívny, výrazne však limituje telesné rozmery. Čím je článkonožec väčší, tým sa zväčšuje objem jeho telesných tkanív, ktorých účinné okysličovanie je celkom závislé od veľkosti povrchu drobných vzdušníc. Keďže objem rastie treťou mocninou a povrch len druhou, telá hmyzu a viacnôžok môžu byť iba takej veľkosti, ktorá im zabezpečí adekvátny pomer objemu vnútorných tkanív k povrchu tracheálnych trubíc.

Pri súčasnom zložení atmosféry, ktorej obsah kyslíka dosahuje úroveň 21 %, tak suchozemské článkonožce dosahujú pomerne malé rozmery. Ak by však obsah kyslíka stúpol, je možné, že toto obmedzenie by neplatilo. Na základe geochemických údajov vieme, že obsah kyslíka bol v karbóne a perme dramaticky vyšší – dosahoval úroveň až 35 %. Je tu však jeden problém – gigantická mnohonôžka Arthropleura možno žiadne vzdušnice nemala. Napriek mnohým zachovaným fosíliám sme totiž nikdy nenašli ani stopu po tracheálnom systéme. Ponúka sa možnosť, že Arthropleura nedýchala vzdušnicami, ale priamo difúziou celým povrchom tela, keďže ho zrejme nepokrýval tvrdý chitinizovaný pancier.


-


Vyše dvojmetrová Arthropleura sa vďaka svojej veľkosti len sotva musela obávať predácie zo strany raných štvornožcov. Napriek svojmu vzrastu a hrozivému vzhľadu išlo o mierumilovného vegetariána, ktorý sa živil odumretým rastlinným materiálom.


Hmyzí titani na zemi...

Vysoký obsah kyslíka ale nemusí byť jediným, ba dokonca ani hlavným dôvodom, prečo prvohorné článkonožce narástli do ohromných rozmerov. Niektorí vedci sa domnievajú, že veľké rozmery mohli skôr súvisieť s absenciou veľkých dravých suchozemských stavovcov. V karbóne už síce existovali veľké krytolebce (rané štvornožce podobné obojživelníkom), väčšina z nich však žila prevažne vo vode. Obrie suchozemské článkonožce tak mohli existovať vďaka nízkej konkurencii a absencie predácie zo strany stavovcov.

Hmyz je druhovo najbohatšou a najúspešnejšou skupinou článkonožcov. V karbóne a spodnom perme dosiahli mnohí zástupcovia hmyzu pozoruhodné rozmery. Primitívne bezkrídle formy ako vidličiarka Testajapyx thomasi a švehla Ramsdelepidion schusteri boli päť- až desaťnásobne väčšie ako súčasné, miniatúrne formy. Skutočne veľký hmyz by sme ale našli u pokročilejšieho, okrídleného hmyzu.

...a vo vzduchu

Krídla nepochybne predstavujú najdôležitejšiu inováciu v evolúcii hmyzu. Svojim nositeľom umožnili efektívnejšie vyhľadávať potravu či partnera, uniknúť pred predátormi alebo v prípade nepriaznivých podmienok sa rýchlo premiestniť na vhodnejšie stanovište. Hmyz bol vôbec prvou skupinou živočíchov, u ktorého sa vyvinula schopnosť aktívneho letu, stovky miliónov rokov pred pterosaurami, vtákmi a netopiermi. Na rozdiel od krídel stavovcov, ktoré sú premenenými prednými končatinami, krídla hmyzu vznikli ako vyliačeniny kutikuly.


-


Meganeura patrí medzi ikonických zástupcov fauny uhoľných močiarov a jej modely často vídať v prírodovedných múzeách.


Aktívny let je z energetického hľadiska mimoriadne náročná aktivita. O to viac prekvapí ohromujúca veľkosť niektorých karbónskych a permských foriem lietavého hmyzu. Vďaka vysokému obsahu kyslíka v atmosfére a absencii lietajúcich stavovcov mohol prvohorný okrídlený hmyz narásť do značných rozmerov. Napríklad primitívna príbuzná podeniek (Ephemeroptera) druhu Bojophlebia prokopi z karbónu Českej republiky mala rozpätie krídel 45 centimetrov. Krídla dnešných podeniek pritom dosahujú rozpätie maximálne 6 centimetrov. Ešte väčšie rozmery dosahovali niektorí zástupcovia vyhynutej skupiny bylinožravého hmyzu Palaeodictyoptera. Najväčší člen skupiny Mazothairos enormis bol skutočne enormný, jeho krídla merali v rozpätí 55 centimetrov.



Vrcholovými vzdušnými predátormi uhoľných pralesov karbónu a raného permu boli raní príbuzní dnešných vážok (Odonata), ktorým niekedy ľudovo hovoríme pravážky (Meganisoptera alebo Protodonata). Druhy ako čínska Shenzhousia qilianshanensis či európsky Bohemiatupus elegans dosahovali v rozpätí 50-55 centimetrov. Postupom času nadobúdali pravážky stále väčšie rozmery. Slávna Meganeura monyi z neskorého karbónu s rozpätím krídel 63 centimetrov bola dlho považovaná za najväčšiu z pravážok, až kým ju z trónu nezosadila permská Meganeuropsis permiana, ktorej rozpätie presiahlo 70 centimetrov. Vodné larvy (najády) týchto pravážok museli byť takisto impozantné – hoci sme fosílne najády nenašli, v prípade rodu Meganeuropsis museli dosahovať dĺžku okolo 45 centimetrov!

Po kolapse uhoľných pralesov a rapídnom poklese obsahu atmosférického kyslíka v perme pravážky a ďalší obrí hmyz vyhynul. Lietajúce formy hmyzu už nikdy nedosiahli rozmery svojich karbónsko-permských predchodcov. Medzi najväčšie druhohorné formy patrili zástupcovia vymretej skupiny Titanoptera z triasu Ázie a Austrálie. Titanopterany boli príbuzné dnešným rovnokrídlovcom (Orthoptera, koníky a kobylky) a ich krídla merali v rozpätí do 40 centimetrov. Stavba ich tela naznačuje, že boli dravé a mohli vydávať zvuky (stridulovať) podobne ako dnešné kobylky a svrčky.


-


Titanopterany ako Gigatitan vulgaris (na obrázku) mali predné končatiny podobné modlivkám, ktorými chytali korisť.


-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


-

Zdroje
Braddy, S. J., Poschmann, M., & Tetlie, O. E. (2007). Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biology Letters, 4(1), 106-109.
Briggs, D. E. G. (1987). Scorpions take to the water. Nature, 326(6114), 645.
Grimaldi, D. (2009). Fossil record. In Encyclopedia of insects (pp. 396-403). Academic Press.
Grimaldi, D., Engel, M. S., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
Gutiérrez-Marco, J. C., Sá, A. A., García-Bellido, D. C., Rábano, I., & Valério, M. (2009). Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal. Geology, 37(5), 443-446.
Lamsdell, J. C., & Braddy, S. J. (2009). Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates. Biology Letters, 6(2), 265-269.
McGhee Jr, G. R. (2018). Carboniferous Giants and Mass Extinction: The Late Paleozoic Ice Age World. Columbia University Press.
Van Roy, P., Daley, A. C., & Briggs, D. E. (2015). Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature, 522(7554), 77.
https://blog.nationalgeographic.org/2011/01/15/largest-land-dwelling-bug-of-all-time/

Obrázky: Patrick Lynch (perex), Nobu Tamura, Slate Weasel, Tim Bertelink, The Wookies, Apokryltaros
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok







Pridať e-mail