05.08.2017-11:00:00   |   Tomáš Tokár
#Evolúcia
#Živá príroda
#Longformy
Príroda uprednostňuje pohlavné rozmnožovanie tak veľmi, až si často neuvedomujeme, že existuje celý rad alternatív. Miesto sexu by sme sa mohli jednoducho deliť ako baktérie, pučať ako napríklad nezmary, rozsievať výtrusy alebo vylučovať spóry, ako to robí celý rad nepohlavne sa rozmnožujúcich rastlín a húb. Vajíčka žien by nemuseli čakať na oplodnenie mužskými spermiami, pokojne by sa po dozretí mohli samo-oplodniť partenogeneticky a vyvinúť sa v nového jedinca, tak ako je to napríklad u rybky Poecilia formosa, alebo jašteríc z rodu Cnemidophorus. V čom teda tkvie evolučná výhoda pohlavného rozmnožovania?



Darwin a Sex

Ako jeden z prvých vedcov, sa túto otázku pokúsil zodpovedať Erasmus Darwin (1731 – 1802), ktorý okrem toho, že bol lekár, vedec, filozof a básnik (a to by sa dalo ešte pokračovať), bol aj vášnivý botanik. Všimol si, že rastliny, ktoré sa množia pohlavne, sa od svojich potomkov líšia, zatiaľ čo nepohlavne sa rozmnožujúce rastliny produkujú vždy identické potomstvo. Zdalo sa, že príroda si sex osvojila ako nástroj na vytváranie ustavičných zmien.

Túto myšlienku neskôr prijal aj jeho ďaleko slávnejší vnuk Charles Darwin (1809 – 1882) a spočiatku ju považoval za odpoveď nanajvýš postačujúcu. Jeho presvedčenie sa však s postupom času vytratilo. Darwin si už počas svojej slávnej plavby na lodi Beagle všimol, že morské koraly dokážu v priebehu niekoľkých generácií akumulovať dostatočné zmeny a prispôsobiť sa zmenám prostredia napriek tomu, že sa rozmnožujú nepohlavne.

Aj keď Darwin sa úlohe sexuality v evolúcii venoval pomerne obšírne, dostatočne vysvetliť, prečo je sex v prírode tak veľmi rozšírený, sa mu nikdy nepodarilo. V roku 1862 v jednej zo svojich prác napísal: „ani v najmenšom nevieme, čo je skutočným dôvodom sexuality a prečo by mali noví jedinci vznikať spojením dvoch pohlaví“ (autorov nie veľmi zdarný pokus o preklad anglického originálu).


-



Hypotéza vikára z Bray


Úlohy sa zhostil jeden z jeho nasledovníkov, nemecký biológ August Weismann (1834 – 1914). Weissmann sa preslávil objavom zárodočných buniek, teda buniek, z ktorých vznikajú spermie a vajíčka. Ako prvý ukázal, že dedičnosť zabezpečujú výhradne zárodočné bunky a znaky, ktoré rodičovský organizmus získal za svojho života sa nemôžu preniesť na jeho potomkov (princíp známy ako Weissmannova bariéra). Napríklad, kováčov syn nezdedí otcove mohutné ruky a musí si ich, podobne ako jeho otec, vypracovať rokmi driny.



Ak však organizmy nie sú schopné preniesť na svojich potomkov znaky, ktoré získali, ako je možné, že aj jedinci z jedného druhu sa môžu od seba navzájom tak veľmi líšiť. A odkiaľ sa nabrali zmeny, vďaka ktorým sa druhy dokázali tak dokonale prispôsobiť svojím životným prostrediam? Podľa Weismanna za to vďačia sexu. Nemecký biológ vzkriesil myšlienku, ktorej sa Darwin vzdal, a síce že príroda si sex osvojila ako nástroj na vytváranie nových znakov, prostredníctvom ktorých sa druhy v priebehu generácii adaptujú na svoje prostredie.

Túto hypotézu neskôr jeden britský biológ nazval „hypotézou vikára z Bray“, podľa fiktívneho duchovného, ktorý sa v priebehu 16. storočia dokázal pohotovo adaptovať na turbulentné zmeny v anglickej cirkevnej politike a podľa potreby bez váhania konvertoval z katolicizmu na protestantizmus a naopak.

Obchod s genetickými vynálezmi

V tridsiatych rokoch 20. storočia začínal na Weissmannovu hypotézu vikára z Bray sadať prach. V tom čase už žila evolučná biológia s mendelovskou genetikou v šťastnom manželstve. Väčšina vedcov postupne prijala myšlienku, že hlavným zdrojom variability s ktorou pracuje prírodný výber a ktorá druhom umožňuje adaptovať sa na svoje prostredie, nie je sexualita ako tvrdil Weissmann, ale genetické mutácie.

Vikára z Bray však zakrátko oprášil tandem vedcov tvorený Ronaldom Fisherom (1890-1962), anglickým matematikom s nevídaným zápalom pre biológiu a americkým genetikom Hermannom Mullerom (1890-1967).

Väčšina mutácii je neutrálna, značné percento je škodlivé, či dokonca smrteľné, no niektoré mutácie môžu byť pre organizmus prospešné. Prospešné mutácie vedú k znakom, ktoré zvyšujú šance na prežitie a úspešnú reprodukciu. Jedinci obdarení takouto mutáciou budu mať v priemere viac potomkov ako ich súkmeňovci, ktorým chýba, dôsledkom čoho sa bude mutácia v priebehu generácii rozširovať. Nakoniec sa mutácia rozšíri na celý druh, a ten tým pádom nadobudne nový znak.



Háčik je v tom, že prospešnosť niektorých mutácii sa prejaví len v prítomnosti inej mutácie. So značnou dávkou zjednodušenia by sa situácia dala prirovnať k vynálezu parnej lokomotívy, ktorá na to, aby našla využitie, potrebuje vynález železničných koľají a naopak. Problém je, že mutácie sú zo svojej podstaty náhodné. Jedinec s mutáciou, ktorá kóduje parnú lokomotívu, príde k mutácii, ktorá kóduje koľajnice, s rovnakou pravdepodobnosťou ako hociktorý iný jedinec.

Fisher s Mullerom si uvedomili, že v tomto smere majú pohlavne sa rozmnožujúce druhy značnú výhodu. Správne mutácie sa u nich môžu stretnúť ďaleko častejšie ako u druhov asexuálnych. Ak jedinec s mutáciou pre lokomotívu splodí potomstvo s jedincom s mutáciou pre koľaje, je slušná šanca, že niektorý ich potomok zdedí obe mutácie. Naproti tomu u nepohlavne sa rozmnožujúcich druhov sa musia koľaje objaviť práve v línii potomkov „vynálezcu“ lokomotívy, prípadne naopak, inak sa tieto mutácie nikdy nestretnú. Sex ako taký teda nie je priamo zdrojom variability, ale pre druh predstavuje značnú výhodu.

Fisher s Mullerom tak spojili hypotézu vikára z Bray s dobovou genetikou a sformulovali tak zdanlivo nepriestrelný dôkaz o evolučnej výhodnosti sexuálneho rozmnožovania.

Sex a sebecké gény

Všetko sa zdalo byť v poriadku, otázka sexu sa zdala byť definitívne vyriešená, nebyť jedného knihomoľského profesora biológie z Newyorskej štátnej univerzity. George Williams (1924-2010) vydal v roku 1966 knihu, ktorá vyvolala v evolučnej biológii zemetrasenie a nadobro pochovala Weissmanovho vikára z Bray aj s Fisherovým a Mullerovým vylepšením.

Williamsova kniha Adaptation and Natural Selection, poukázala na jeden obrovský omyl, ktorý sa zakorenil hlboko v jadre evolučnej teórie. Mnoho vedcov, vrátane samotného Darwina, zvyklo nezriedka skĺznuť k predstave, že evolučný „zápas o prežitie“, proti sebe vedú jednotlivé druhy, podobne ako ich medzi sebou zvádzajú napríklad jednotlivé národy. Aj v súčasnosti pretrváva u veľkej časť laickej verejnosti predstava, že levy vedú neľútostný evolučný súboj s gazelami a líšky so zajacmi.

Williams veľmi jednoduchými argumentami odhalil rozsiahle nedostatky v logike tzv. skupinového výberu. Podobne ako Adam Smith v ekonómii, Williams ukázal, že úsilie jedincov sledujúcich vlastný prospech môže vyústiť v zlepšenie celého druhu. Orlíčatá bez milosti vyhodia svojich slabších súrodencov z hniezda (tzv. kainizmus) a žraloky požerú svojich súrodencov ešte v maternici (vnútromaternicový kanibalizmus), nie preto, že je to dobré pre druh, ale preto, že je to pre ich vlastný prospech.

Williams položil základy nového pohľadu na evolúciu, ktorý neskôr spopularizoval Richard Dawkins v knihe Sebecký gén (1976). V podstate sme všetci sebci, máme to zakódované v našich sebeckých génoch. Všetky znaky, ktorými nás evolúcia vybavila, máme preto, že prinášajú prospech našim sebeckým génom, ktoré sa vďaka nim môžu prenášať na ďalšie generácie.

No dobre, ale čo s tým má spoločné sex? Fisher s Mullerom ukázali, že pohlavne sa rozmnožujúce druhy majú výhodu pred nepohlavnými. V kontexte nového pohľadu na evolúciu však takéto vysvetlenie nestačí, pretože nehovorí nič o tom, aký majú zo sexu prospech naše sebecké gény.

U pohlavne sa rozmnožujúcich druhov má každý rodičovský gén v priemere päťdesiatpercentnú šancu, že sa mu podarí preniesť na konkrétneho potomka. U nepohlavných druhov má takmer istotu (stále je tu nezanedbateľná šanca, že gén zmutuje). Je teda zrejmé, že sex je to posledné, čo by si naše sebecké gény mohli želať. No v prírode sa žiadna vzbura génov s cieľom zabrániť pohlavnému rozmnožovaniu nedeje a gény miliónov pohlavne sa rozmnožujúcich organizmov sú so svojim nevyspytateľným osudom zmierené.



Sexualita sa zdala byť nevýhodná pre sebecké gény, no prospešná pre druh. Buď bola chybná teória o sebeckých génoch, alebo má sex nejaký doposiaľ skrytý účel, z ktorého majú prospech aj gény.

V priebehu nasledujúcich rokov, sa objavilo viacero hypotéz, ktoré sa pokúšali tento rozkol vysvetliť (napr. Muller‘s ratchet hypothesis, Tangled bank hypothesis, etc). Všetky boli vo svojej podstate určitou variáciou hypotézy vikára z Bray, pretože kládli dôraz na schopnosť sexu redistribuovať genetické mutácie. V konečnom dôsledku však žiadna nedokázala dostatočne presvedčivo vysvetliť, aký úžitok majú z pohlavného rozmnožovania jedinci a ich sebecké gény.

Dvojnásobná cena za sex

Koncom 70. rokov dvadsiateho storočia prilial olej do ohňa vášnivých diskusií o evolúcii sexu John Maynard Smith (1920-2004). Letecký inžinier, ktorého po vojne prestali baviť lietadlá, pretože boli „hlučné a staromódne“, výrazným spôsobom matematizoval evolučnú biológiu. Maynard Smith prišiel s veľmi jednoduchým myšlienkovým modelom. Poukázal ním na problém, ktorý nazval „dvojnásobnou cenou za sex“ (z angl. two-fold cost of sex).

Skúste si predstaviť pravekú jaskyňu, v ktorej žijú dve ženy a ľubovoľný počet mužov. Jedna zo žien má vrodenú schopnosť partenogenézy, teda dokáže rodiť deti bez toho, aby k tomu potrebovala sex. Všetky jej deti sú pochopiteľne dcéry, z ktorých každá je v podstate jej identickým dvojčaťom a tak majú tiež vrodenú schopnosť partenogenézy. Naproti tomu druhá zo žien, ktorá k tomu sex potrebuje, privádza na svet synov aj dcéry v obvyklom pomere, približne 1:1. Predpokladajme, že obe ženy porodia v priebehu svojho života po štyri detí, ktoré sa dožijú reprodukčnej dospelosti. V prvej generácii je tak osem detí - šesť dievčat a dvaja chlapci a polovica detí sa narodila partenogeneticky.

O niekoľko rokov privedie každé z dievčat na svet opäť približne štyri deti. Partenogenetické dievčatá pritom opäť porodia výlučne partenogenetické dcéry. V druhej generácii bude 24 detí, z ktorých 20 bude dievčat a len štyria budú chlapci, dve tretiny detí sa pritom narodia partenogeneticky. V priebehu niekoľkých generácií by tak z jaskyne vymizli ako chlapci, tak aj pohlavne sa rozmnožujúci jedinci. Výsledok by bol v konečnom dôsledku rovnaký, bez ohľadu na priemerný počet detí, či počiatočný počet žien – samcom a sexu by bol koniec.

Maynard Smith takto poukázal na skutočnosť, že ak by sa kedykoľvek v priebehu evolúcie ktoréhokoľvek z pohlavne sa rozmnožujúcich druhov objavil vynález poskytujúci nepohlavnú alternatívu, s istotou by sa rozšíril. Dôvodom je dvojnásobná cena za sex, ktorú platia pohlavné druhy, pretože polovica jedincov (samci) nieje schopná privádzať na svet potomstvo.



Evolučná biológia tak ani takmer sto rokov po Darwinovej smrti nevedela vysvetliť, prečo je sex v prírode tak rozšírený.

Červená kráľovná


-


„V našom kraji,“ povedala Alica, stále ešte trochu vydýchaná, „sa obvykle niekam dostanete, keď bežíte tak rýchlo a dlho, ako sme my bežali.“

„To je nejaký pomalý kraj,“ povedala kráľovná, „No tu, ako vidíš, potrebuješ bežať najviac ako vieš, len aby si ostala na mieste. Ak sa chceš dostať niekam inam, musíš bežať aspoň dvakrát tak rýchlo!“
- Lewis Carroll, Za zrkadlom a čo tam Alica našla, 1871


Koncom 70. a začiatkom 80. rokov zažívala evolučná biológia renesanciu. Objavilo sa mnoho nových pohľadov na evolúciu a pribudlo mnoho nových poznatkov. Popri Williamsovi, Dawkinsovi, Maynardovi Smithovi a ďalších (ktorých tento článok nespomína) sa zaskvelo ešte jedno meno - Leight Van Valen (1935-2010). V roku 1973 Van Valen publikoval článok s názvom Nový evolučný zákon, kde ukázal, že pravdepodobnosť vyhynutia živočíšneho druhu nezávisí od toho, ako dlho sa daný druh na Zemi vyskytoval. Inými slovami, šance na prežitie ktorékoľvek druhu sa v priebehu jeho existencie nijako nezvyšujú, ani neklesajú.

Van Valen článok okorenil pasážou z knihy Lewisa Carolla, Za zrkadlom a čo tam Alica našla. Červená kráľovná (v niektorých prekladoch je to Čierna kráľovná) vysvetľuje Alici, že v ich zvláštnej krajine musí bežať koľko sa dá, len aby ostala stáť na mieste, pretože prostredie ju vždy dobehne. Metaforicky tak vyjadril skutočnosť, že nech je druh svojmu prostrediu prispôsobený akokoľvek dobre, selekčný tlak sa nikdy nezmierni, pretože jeho konkurenti a prirodzený nepriatelia sa adaptujú zároveň s ním. Van Valenov objav sa tak stal známy ako efekt Červenej kráľovnej.

Panovanie Červenej kráľovnej sa najviac prejavuje medzi parazitmi a ich hostiteľmi. Parazity, či ide o vírusy, baktérie, parazitické červy, alebo hmyz, bývajú spravidla menšie ako ich hostitelia, zvyčajne majú aj výrazne kratší životný cyklus a produkujú ďaleko viac potomstva. Vďaka tomu sa obvykle dokážu veľmi rýchlo adaptovať na akýkoľvek obranný systém, ktorý hostiteľské organizmy v priebehu evolúcie vynájdu.

Na parazity bývajú najviac náchylní jedinci s najčastejšie sa vyskytujúcim genotypom. Veľmi zjednodušene povedané, hostiteľmi sa najčastejšie stávajú tí najbežnejší jedinci. Je to dané dvomi faktormi: triviálnou štatistikou – čím častejšie sa genotyp v populácii vyskytuje, tým vyššia je pravdepodobnosť, že sa stane obeťou niektorého parazita, ale aj faktom, že parazity sa musia najprv naučiť, ako obísť hostiteľovu obranu, a najpraktickejšie je naučiť sa obísť obranu, ktorá sa vyskytuje najčastejšie.

Napríklad kukučky sú známe tým, že znášajú svoje vajíčka do cudzích hniezd (hniezdny parazitizmus). Mnoho vtákov preto znáša vajcia s charakteristickými vzormi, ktoré sú od tých kukučích ľahko rozpoznateľné. Niektoré druhy kukučiek sa pochopiteľne v priebehu evolúcie prispôsobili a charakteristické znaky sa naučili napodobňovať. Lenže každá kukučka môže znášať len jeden druh vajec. Najväčšie šance na úspech mali preto kukučky napodobňujúce vzory, ktoré sa v danej lokalite vyskytovali najčastejšie. U jednotlivých kukučích druhov sa tak vyvinula schopnosť znášať vajcia podobné tým, ktoré znáša najhojnejšie sa vyskytujúci druh v okolí (samozrejme rolu hrá aj napr. veľkosť vajec).

Z toho ale vyplýva, že zriedkavo sa vyskytujúce vzory predstavujú pre vtáky výhodu. Pravdepodobnosť, že by sa v okolí našla kukučka, ktorá takýto vzácny vzor napodobňuje, je malá. Vo svete, kde vládne Červená kráľovná, sa ojedinelosť vypláca. A tu sa pomaly dostávame k odpovedi na otázku, prečo príroda tak veľmi preferuje sex.


-


Príklad hniezdneho parazitizmu u afrického vtáka Anomalospiza imberbis. Vľavo sú vyobrazené vajíčka parazitovaných vtákov, vpravo vajíčka samotného parazitujúceho druhu. (Každé vajíčko pochádza z odlišnej znášky. Obrázok nereflektuje pomer veľkosti.)


Keď víťazí vzácnosť

Vráťme sa ešte na chvíľu k myšlienkovému modelu s partenogenetickou rodinkou. Tá sa v priebehu dvoch generácii rozrástla a teraz tvorí dve tretiny osadenstva jaskyne. Všetko sú to dievčatá a všetky sú v podstate jednovaječné dvojčatá s rovnakými génmi. Z toho vyplýva, že všetky sú navzájom histokompatibilné. Čo zjednodušene znamená, že každá z dcér by teoreticky mohla ktorejkoľvek sestre darovať niektorý svoj orgán a jej organizmus by ho mal bez problémov prijať.

Histokompatibilita je definovaná skupinou génov, ktoré kódujú proteíny tvoriace tzv. hlavný histokompatibilný komplex. Vďaka tomuto komplexu dokážu bunky imunitného systému rozlíšiť tkanivá a bunky vlastného organizmu od tých cudzorodých. Gény pre histokompatibilitu sú vysoko polymorfné, čo znamená, že v prírode sa vyskytuje množstvo variant každého z týchto génov a ešte ďaleko väčšie množstvo ich kombinácii. Jedinci s rovnakou, alebo veľmi podobnou kombináciou, ako napríklad jednovaječné dvojčatá, sú navzájom histokompatibilní.

Histokompatibilita je prastarý vynález vyskytujúci sa u všetkých stavovcov. Nie je preto prekvapením, že mnohé patogény sa v priebehu evolúcie naučili histokompatibilitu napodobňovať a oklamať tak imunitný systém svojich potenciálnych hostiteľov. Podobne ako kukučky, baktérie a vírusy schopné napodobniť najčastejšie sa vyskytujúce kombinácie génov pre histokompatibilitu získajú značnú výhodu. Partenogenetické sestry, rovnako ako ich deti a vnúčatá, by sa pre patogény razom stali cieľom číslo jedna. Výhodu by tým získali ich sexuálne sa rozmnožujúci bratranci a sesternice, ktorí by s najväčšou pravdepodobnosťou mali každý inú kombináciu génov pre histokompatibilitu.



Aj keď je tento myšlienkový model značne zjednodušený, podstatu vystihuje pomerne dobre. Vo svete, kde na každom rohu číhajú tisíce drobných rýchlo sa adaptujúcich nepriateľov, ktorým nemôžete ujsť, nech bežíte akokoľvek rýchlo, sa sex oplatí aj napriek „dvojnásobnej cene“. Toto tvrdenie pritom nie je domnienkou, ale vedeckým poznatkom, ktorý podporuje množstvo dôkazov. Výhodnosť sexu v prostredí s parazitmi potvrdili v 80. rokoch počítačové simulácie a krátko na to aj pozorovanie rozmnožovacích stratégií niektorých druhov.

Napríklad, piesočník novozélandský Potamopyrgus antipodarum je sladkovodný pĺž, ktorý žije v jazerách Nového Zélandu. Niektoré samičky piesočníka sa rodia so schopnosťou partenogenézy, iné sa rozmnožujú sexuálne. Partenogenetické samičky rodia výlučne partenogenetické dcéry, sexuálne samičky rodia sexuálne dcéry a sexuálnych synov. Vedci zistili, že v populácii piesočníkov žijúcich v prostredí zamorenom parazitmi dominuje pohlavné rozmnožovanie. Naopak v prostredí so zriedkavejším výskytom parazitov sa darí lepšie partenogenéze. Okrem piesočníkov sa podobný fenomén pozoroval u viacerých jašteríc (napr. Heteronotia binoei) ale aj rýb (napr. Phoxinus).

Prvoradým účelom sexu teda nie je kombinovať prospešné mutácie a vytvárať tak najlepšie možné genotypy, ale zabezpečiť rôznorodosť genotypov a tým redukovať šance, že sa ktorýkoľvek jedinec stane obeťou parazitov. Sex je výsledkom selekčného tlaku, ktorý vyvolávajú parazitické organizmy. Vďaka tomuto tlaku sa aj tie najsebeckejšie so sebeckých génov radšej zmieria so sexom a s ním súvisiacom rizikom, že sa nikdy neprenesú do ďalšej generácie, než by mali riskovať, že ostanú zakonzervované v genotype, na ktorý si brúsia zuby mračná parazitov.

-

Poznámka autora
Tento článok je inšpirovaný knihou Matta Ridleyho, The red queen: Sex and the evolution of human nature. Niektoré formulácie v tomto článku sú, viac alebo menej doslovne, prebrané z niektorého z uvedených zdrojov.

Zoznam použitej literatúry
Burt, Austin. Perspective: sex, recombination, and the efficacy of selection—was Weismann right? Evolution (2000): 337-351.
Charlesworth, Brian. The evolutionary biology of sex. (2006): R693-R695.
Hamilton, William D., Robert Axelrod, and Reiko Tanese. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review). Proceedings of the National Academy of Sciences (1990): 3566-3573.
Kondrashov, Alexey S. Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction. Nature (1988): 435-440.
Ladle, Richard J. Parasites and sex: catching the Red Queen. Trends in ecology & evolution (1992): 405-408.
Lively, Curtis M. A review of Red Queen models for the persistence of obligate sexual reproduction. Journal of Heredity (2010): S13-S20.
Moritz, C., et al. Parasite loads in parthenogenetic and sexual lizards (Heteronotia binoei): support for the Red Queen hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (1991): 145-149.
Ridley, Matt. The red queen: Sex and the evolution of human nature. Penguin UK, 1994.
Schön, Isa, Koen Martens, and Peter van Dijk. Lost sex. The evolutionary biology of parthenogenesis (2009).
Williams, George C., and Jeffry B. Mitton. Why reproduce sexually?. Journal of Theoretical Biology (1973): 545-554.


Obrázky: Edal Anton Lefterov (snímka vpravo na perexovom obrázku), Melln Gavron, Claire Spottiswoode
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail