1+1=1: Evolučný míľnik, ktorý umožnil vznik zložitých organizmov
29.03.2018-01:09:00   |   Radoslav Janoštiak
#Evolúcia
#Longformy
Baktérie a ľudí som zvolil ako príklad, pretože predstavujú organizmy, ktoré sa od seba fundamentálne líšia už na bunkovej úrovni. Baktérie sú typický príklad organizmov s tzv. prokaryotickým typom bunky (primitívna stavba, DNA nachádzajúce sa voľne v cytoplazme, žiadne membránové organely). Ľudia naproti tomu predstavujú organizmy skladajúce sa z buniek eukaryotického typu (vnútorne štrukturovaná DNA, oddelená od cytoplazmy jadrovou membránou).



Prokaryotické bunky majú oveľa jednoduchšiu organizáciu, pričom prvé živé organizmy spred 3,5 až 4 miliárd rokov boli práve prokaryotického typu. Asi o 1 až 1,5 miliardy rokov neskôr došlo k vzniku eukaryotickej bunky, čo môžeme označiť za jednu z najväčších inovácií v histórii evolúcie. Priebeh tejto zmeny zatiaľ nie je úplne známy, no existujú dôkazy, ktoré poukazujú, že k vzniku eukaryotickej bunky viedli nesmierne zaujímavé procesy.

Prokaryoty verzus eukaryoty

Aby sme mohli formulovať hypotézy vzniku eukaryotickej bunky, v prvom rade musíme definovať spoločné a rozdielne znaky prokaryotických a eukaryotických buniek.

Prokaryotické bunky sú extrémne jednoduché organizmy. Ich bunky sú ohraničené bunkovou membránou, s cirkulárnou DNA voľne uloženou vnútri bunky a tzv. ribozómami, akýmisi minitovárňami na tvorbu proteínov, voľne rozptýlenými v cytoplazme.


-



Do 70. rokov 20. storočia sa predpokladalo, že všetky organizmy s prokaryotickým typom bunky patria do jedinej evolučnej vetvy či „domény“, medzi baktérie. Avšak Carl Woese sekvenovaním génov pre ribozómovú RNA zistil, že domény organizmov s prokaryotickým typom bunky sú dve – na jednej strane baktérie a na strane druhej skupina Archea, čiže archeóny alebo archebaktérie.

Baktérie a archeóny majú síce prokaryotický typ bunky, ale evolučne sa od seba oddelili veľmi skoro. V dôsledku toho medzi nimi pozorujeme priepastné rozdiely, ktoré potvrdzujú, že baktérie a archeóny sú evolučne vzdialené rovnako ako baktérie a eukaryotické organizmy.



Aké sú evolučné inovácie eukaryotických buniek? V prvom rade je to prítomnosť membránových organel vnútri bunky. Dedičná informácia uložená v DNA je lineárna a zbalená do chromozómov, pričom od cytoplazmy ju oddeľuje jadrová membrána. Okrem ribozómov, ktoré sa však líšia od prokaryotických, tiež obsahujú organely ako cytoplazmatické retikulum a Golgiho aparát, rôzne globulárne vačky s rozličnými funkciami, mitochondrie ako metabolické centrá, cytoskeletárny aparát pre udržiavanie tvaru alebo pre pohyb, a v prípade rastlinných buniek aj plastidy.

Eukaryotická bunka je už na prvý pohľad omnoho komplexnejšia a štrukturovanejšia než prokaryotická. Táto skutočnosť priniesla obrovskú evolučnú výhodu, v dôsledku čoho sú eukaryotické bunky základom takmer všetkého živého, čo môžeme pozorovať voľným okom. Naproti tomu prokaryotické bunky zostali jednoduchými mikroskopickými organizmami.

Ako vznikla eukaryotická bunka?

V minulosti sa objavili rôzne hypotézy vysvetľujúce, ako sa z prokaryotických buniek vyvinuli eukaryotické, ale okrem jedinej žiadna nedokázala presvedčivo vysvetliť všetky charakteristiky eurkaryotických buniek.

Jedným z najväčších problémov a zároveň kľúčom k riešeniu sú mitochondrie. Tieto organely sú veľmi špecifické – ohraničuje je ich dvojitá membrána, ktorá obsahuje proteíny dýchacieho reťazca. Zároveň sú hlavným miestom v eukaryotickej bunke, ktoré produkuje energiu. Obsahujú cirkulárnu DNA, ktorá obsahuje 37 funkčných génov, a taktiež ribozómy, ktoré sú však prokaryotického typu.

Mitochondrie navyše nemôžu vzniknúť z ich komponentov (teda de novo) – nová mitochondria vzniká jedine delením už existujúcej.



Všetky tieto skutočnosti spojila Lynn Margulisová. Nadviazala na prácu Konstantina Merežkovského a formulovala tzv. endosymbiotickú teóriu vzniku mitochondrií (endosymbióza je symbióza, pri ktorej sa jeden organizmus nachádza vnútri druhého). Navrhla, že mitochondrie boli pôvodne samostatné prokaryotické organizmy patriace do skupiny α-proteobaktérií, ktoré žili v tesnom vzťahu s iným organizmom, až napokon mitochondrie stratili svoju nezávislosť a stali sa z nich energetické továrne eukaryotických buniek.

Lynn Margulisová svoju teóriu predstavila v správnom čase, pretože bolo možné overiť ju pomocou v tom čase dostupných metód, napríklad sekvenovaním ribozomálnej RNA.

Získanie mitochondríí bolo teda zásadným krokom v evolúcii eukaryotických buniek. Existujú však diskusie o tom, či boli mitochondrie získané už akousi primitívnou eukaryotickou bunkou, alebo k vzniku eukaryotickej bunky viedla práve endosymbióza prokaryotických buniek s predkami mitochondrií, pričom všetky ostatné charakteristiky eukaryotických buniek sa vyvinuli neskôr.

Získané (už) primitívnym eukaryotom?

Zástancovia hypotézy, že mitochondrie boli získané primitívnou eukaryotickou bunkou predpokladajú, že takýto organizmus už mal DNA ohraničenú jadrovou membránou a obsahoval nejaké membránové organely, ktoré vznikli napríklad invagináciou (vchlípením) cytoplazmatickej membrány a tiež dynamický cytoskelet, ktorý bol potrebný pre fagocytózu.

(Fagocytóza je proces tvorby membránových výbežkov pomocou cytoskeletu, pričom cieľom je pohltiť nejaký objekt alebo organizmus v okolí. Niektoré bunky imunitného systému takto likvidujú baktérie.)

Dôkazom hypotézy o získaní mitochondrií primitívnym eukaryotom mali byť organizmy zo skupiny Archezoa ako napríklad Giardia alebo Trichomonas. Tieto rody majú eukaryotické bunky, ale neobsahujú klasické mitochondrie a navyše sa zdalo, že táto skupina sa oddelila od zvyšku eukaryotických orgnanizmov pomerne zavčasu. No neskôr sa zistilo, že zaradenie archezoí do evolučne primitívnej vetvy bolo chybné. Taktiež vysvitlo, že obsahujú organely, ktoré jednoznačne vznikli z mitochondrií – tzv. mitozómy alebo hydrogenozómy.

Eukaryoty vďaka mitochondriám?

Na druhej strane je tu hypotéza, že práve získanie mitochondrií bolo prvým krokom k vzniku eukaryotickej bunky. Najprepracovanejšiu formu tejto hypotézy ponúkli páni Martin a Muller v podobe tzv. vodíkovej hypotézy.



Podľa tejto hypotézy eukaryotická bunka vznikla symbiózou dvoch typov prokaryotických organizmov – archeónov zo skupiny tzv. metanogénov (produktom ich metabolizmu je metán) a baktérií zo skupiny α-proteobaktérií.

V súčasnosti sú mitochondrie energetickými centrami eukaryotických buniek, ale podľa hypotézy Martina a Mullera symbióza nezačínala ako výmena energie, ale ako výmena substrátov pre metabolizmus. Čo to znamená?

α-proteobaktérie využívajú organické látky a produkujú vodík a oxid uhličitý. A práve vodík a oxid uhličitý využívajú metanogénne archeóny ako substráty pre zisk energie, pričom produkujú metán.

Pre predchodcu mitochondrií mohlo byť výhodné prežívať v stabilnom prostredí vnútra svojho hostiteľa. V tomto momente sa mohol začať proces redukcie genetickej informácie. Gény, ktoré boli potrebné kvôli prežitiu vo vonkajšom prostredí, viac neboli potrebné a zanikali alebo boli zabudovávané do genómu hostiteľa.

Postupná strata alebo presun génov primitívnych mitochondrií bola výhodná, pretože prvotné mitochondrie s menším počtom génov sa mohli rozmnožovať rýchlejšie. Na druhej strane, bolo potrebné, aby vznikli systémy pre import organických látok z vonkajšieho prostredia až do mitochondrie a systémy výmeny ATP a ADP medzi mitochondriou a cytoplazmou vznikajúcej eukaryotickej bunky.

Metanogénny archeón + α-proteobaktéria = 1

Na základe najnovších poznatkov teda môžeme povedať, že prvým krokom vzniku eukaryotickej bunky bola práve endosymbióza metanogénneho hostiteľa a α-proteobaktérie, ktorá dokázala prežiť bez kyslíka, pričom produkovala látky, ktoré hostiteľ potreboval pre svoj metabolizmus. Prenos génov z endosymbionta do hostiteľského genómu navyše zrejme stimuloval vytvorenie ďalších znakov eukaryotických buniek, ako je obalenie genetickej informácie membránou alebo vznik membránových štruktúr, ako je endoplazmatické retikulum.

Túto hypotézu potvrdzujú aj dáta získané sekvenovaním DNA všetkých troch domén života (baktérie, archeóny, eukaryotické organizmy). Tretina eukaryotických génov má homológy (gény s rovnakou funkciou) v prokaryotických organizmoch, v baktériách i archeónoch. Výskumy taktiež ukazujú, že cytoplazma eukaryotických buniek je typu, aký pozorujeme u archeónov, kým u mitochondrií je bakteriálneho typu.


-



Prečo neexistujú komplexné prokaryoty?

Ďalšou nemenej zaujímavou otázkou je, prečo jedine eukaryotické bunky dokázali vytvoriť organizmy s obrovskou štrukturálnou rozmanitosťou od jednobunkových až po človeka s desiatkami špecializovaných buniek. Naproti tomu prokaryotické organizmy zostali verné štandardnej organizácii buniek s minimálnou štrukturalizáciou. Opäť môžeme odpoveď hľadať v mitochondriách a energetickom metabolizme.



Ako príklad poslúži baktéria E. coli, ktorá sa bežne vyskytuje v tráviacom trakte ľudí. Má asi 4000 génov – u baktérií pozorujeme selekčný tlak na čo najmenší genóm, pretože čím menej génov majú, tým rýchlejšie sa rozmnožujú. (U baktérií je navyše rozšírený takzvaný laterálny génový transfér, čo znamená výmenu génov medzi rôznymi kmeňmi a druhmi baktérií. Vzniká tzv. metagenóm, čiže súhrn všetkých génov, ktoré existujú u prokaryotických organizmov).

Produkcia proteínov podľa genetickej predlohy je energeticky náročná – čím viac génov, tým viac energie sa spotrebuje. Vyšší počet génov zároveň zvyšuje náklady na vytváranie komponentov energetického metabolizmu, ktoré sa nachádzajú jedine na membráne baktérií. Ak poklesne počet génov pod isté limitujúce množstvo, viac nie je možné vytvárať dostatočné množstvo komponentov, aby energetický metabolizmus fungoval.***

Na druhej strane, u eukaryotických buniek máme mitochondrie, ktoré majú len pár desiatok génov. Vďaka tejto vlastnej energetickej úspore poskytujú ich materskej bunke obrovské množstvo energie pre tvorbu proteínov na základe jej génov.***

Prokaryotické bunky síce produkujú viac energie na gram hmoty, avšak to nie je rozhodujúce. Rozhodujúci parameter je množstvo dostupnej energie na gén – eukaryotické bunky majú 200 000-násobne väčšie množstvo dostupnej energie na gén než prokaryotické bunky. To im umožňuje investovať túto energiu do vývoja a prevádzky nových a energeticky náročných bunkových systémov, ako je membránový transport alebo cytoskelet, a tým zvyšovať svoju komplexitu.

Najväčší prelom

Zrod eukaryotickej bunky predstavuje jednu z najväčších diskontinuít v evolúcii živých organizmov. Nepoznáme žiadne organizmy, ktoré by boli niekde na prechode medzi eukaryotickými a prokaryotickými organizmami.

Najbližšie k prechodnému organizmu majú archeóny zo skupiny Lokiarchea, ktoré obsahujú gény homologické k eukaryotickým génom pre proteíny regulujúce membránový transport. Ako to však v evolúcii býva, tieto gény mohli pôvodne slúžiť na niečo iné a v rámci evolúcie eukaryotických organizmov sa mohli špecializovať na nové funkcie.

Otázne naďalej zostáva, či eukaryotická bunka vznikla len raz v evolúcii, čo by znamenalo, že všetky eukaryotické organizmy majú jediného spoločného predka, alebo vznikla viac ráz, ale dané organizmy vyhynuli alebo sme ich ešte neobjavili.




-

Zdroje:
The Vital Question, Lane N., ISBN – 978-0-393-35297-9
Martin WF, Garg S, Zimorski V. 2015 Endosymbiotic theories for eukaryote origin. Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20140330. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2014.0330
Archibald JM., Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution, Curr Biol. 2015 Oct 5;25(19):R911-21. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.055. Review.
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail