08.08.2019-09:55:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Longformy
Reč je samozrejme o ichtyosauroch, niekedy ľudovo nazývaných „rybojaštery“. Tieto elegantné morské predátory sa objavili prakticky ihneď po vymieraní na prelome permu a triasu a zakrátko sa vyvinuli do množstva tvarov, veľkostí a životných stratégií.

Začínali ako malí pobrežní lovci s podlhovastým úhorovitým telom, neskôr dobyli otvorený oceán a osvojili si hydrodynamický „rybovitý“ tvar tela. Niektoré sa špecializovali na drvenie schránok mäkkýšov, iné zas lovili mäkké ryby a hlavonožce. Mnohé boli obávané makropredátory, ktoré poľovali na svojich menších príbuzných. Niekoľkým druhom sa vyvinula predĺžená horná čeľusť v štýle dnešných mečiarov a marlínov. Väčšina dosahovala niekoľkometrovú dĺžku, pár z nich ale dorastalo do desiatich, pätnástich, či dokonca výrazne viac, než dvadsiatich metrov!

Ichtyosaury síce vyhynuli na rozhraní spodnej a vrchnej kriedy a nezanechali žiadnych potomkov, to však nič nemení na skutočnosti, že patrili medzi najrýchlejšie, najväčšie a najúspešnejšie živočíchy všetkých čias.

Keď viktoriánski paleontológovia na začiatku 19. storočia prvýkrát objavili fosílie ichtyosaurov, čudesná kombinácia anatomických znakov v nich vyvolala nesmierny údiv. Bizarné živočíchy pochované v kameni tvarom tela pripomínali ryby či delfíny, detaily kostry však jednoznačne prezrádzali, že išlo o plazy.

O dinosauroch v tej dobe zatiaľ ešte nikto nechyroval a tak boli ichtyosaury (spolu s morskými plesiosaurami a lietajúcimi pterosaurami) jednými z prvých fosílnych svedkov, ktorí ľudstvu odhalili zabudnutú éru v dávnej histórii Zeme – druhohory, Vek plazov.


-


Niektoré ichtyosaury dosahovali vskutku impozantné rozmery. Na obrázku je dvojmetrová lebka druhu Shonisaurus popularis.


V predchádzajúcich dieloch sme si predstavili iba časť pozoruhodnej diverzity triasových morských plazov, od talátosaurov a saurosfargidov po plakodonty a notosaury. Jednu významnú evolučnú líniu morských plazov sme však vynechali. Dôvod je jednoduchý – skupina Ichthyosauromorpha je natoľko rôznorodá, druhovo bohatá a ekologicky významná, že si nutne vyžaduje samostatný článok.

Ichthyosauromorpha – podivuhodné hupehsuchiany a protoichtyosaury


Široký klad Ichthyosauromorpha zahŕňa dve línie. Jednu tvoria Ichthyosauriformes, ktorú by sme mohli označiť za klub „pravých“ ichtyosaurov a ich najbližších príbuzných. Ich sesterskú líniu reprezentujú Hupehsuchia, čo je skupina zvláštnych morských plazov, ktorých výskyt vo fosílnom zázname sa obmedzuje len na pár miliónov rokov na začiatku triasu (presnejšie pred 248-247 miliónmi rokov).

Hupehsuchia – plazie ekvivalenty vtákopyskov?

Keď v roku 1972 čínsky paleontológ C. C. Young opísal rod Hupehsuchus, podaril sa mu výnimočný kúsok. Stal sa autorom opisu nielen nového druhu, ale hlavne novej, dovtedy úplne neznámej skupiny morských plazov.

Odborníci si so systematickým zaradením nového kladu dlho nevedeli poradiť. Spočiatku ich považovali za primitívne archosaury, čiže zástupcov evolučnej línie vedúcej ku krokodílom, dinosaurom a vtákom. Až v roku 2014 nastal v situácii posun a moderné metódy fylogenetickej analýzy rozoznali hupehsuchiany (v preklade „krokodíly z Chu-pej) ako príbuzných ichtyosaurov. Následne bola pre oba klady vytvorená spoločná skupina Ichthyosauromorpha.

Ale dosť bolo nezáživných kecov o systematike. Anatómia, paleobiológia a paleoekológia hupehsuchianov predstavujú o dosť zaujímavejšie témy.

Ako už bolo spomenuté, hupehsuchiany nepatrili medzi triasové stálice – poznáme ich výlučne z krátkeho časového úseku spodného triasu. Geograficky neboli na tom o nič lepšie. Všetky fosílie pochádzajú z jednej rozsiahlej zaniknutej lagúny, ktorej usadeniny dnes ležia v oblasti čínskej provincie Chu-pej.

Napriek obmedzenému časovému i priestorovému výskytu boli hupehsuchiany dosť diverzifikované. V súčasnosti rozoznávame 5 rodov, z ktorých každý je veľmi odlišný a svojim spôsobom unikátny.


-


Čudesné hupehsuchiany reprezentujú nepočetnú a výrazne endemickú skupinu malých morských plazov, ktoré poznáme z jediného miesta na Zemi - súvrstvia Ťia-ling-ťiang v Číne. Tunajšie karbonátové sedimenty sú pozostatkom obrovskej pradávnej lagúny. Na obrázku je rekonštrukcia zatiaľ neopísaného hupehsuchiana s polydaktýliou. Jeho predné končatiny niesli sedem a zadné šesť prstov. Polydaktýliou sa vyznačovali aj mnohé ichtyosaury.


Hupehsuchiany vykazujú adaptácie svedčiace o trvalom živote vo vodnom prostredí. Na prvý pohľad trochu pripomínali krížence medzi krokodílmi a ichtyosaurami. Mali vretenovité telá s veslovitými končatinami a dlhý, bočne sploštený chvost. Plávali pomocou laterálnych (bočných) pohybov celého tela, i keď niektoré mohli byť ohybnejšie, než iné.

Chrbát pokrýval rad kostených doštičiek. Nie je zrejmé, aký bol ich účel a ani to, či ich mali už suchozemskí predkovia hupehsuchianov alebo sa im vyvinuli až po vstupe do vody. Možno sa hodili pre zníženie vztlaku a udržanie tela pod hladinou. K tomuto im však dobre slúžili zhrubnuté rebrá. Alternatívne mohol kostený pancier nájsť využitie pri obrane pred predátormi. Všetky hupehsuchiany boli totiž pomerné malé zvieratá dorastajúce maximálne do jedného metra.

Mali dlhé a ploché čeľuste bez zubov, ako a čo presne lovili, je však zatiaľ predmetom diskusií. Najnovší a najpodivnejší člen skupiny, Eretmorhipis, sa vyznačoval plochým pyskom a mimoriadne drobnými očami, podľa autorov opisu mohlo teda ísť o akúsi plaziu obdobu vtákopyska. Eretmorhipis pravdepodobne vyhľadával potravu v noci alebo kalných vodách pomocou hmatu. Okrem mechanorecepcie možno využíval rovnako ako vtákopysk šiesty zmysel v podobe elektrorecepcie. Pozostatky elektroreceptívnych orgánov sa za normálnych okolností vo fosílnom zázname nezachovávajú, vzhľadom na predpokladaný životný štýl rodu Eretmorhipis však ich prítomnosť nemôžeme vylúčiť.

V lagúne hupehsuchianov boli nedávno objavené koprolity (fosílny trus) obsahujúce pozostatky drobných kôrovcov, je ale nemožné jednoznačne povedať, že patria práve im. Lagúnu totiž taktiež obývali dva druhy pachypleurosaurov a raný ichtyosaur Chaohusaurus.

Podľa ich rôznorodej anatómie sa dá usúdiť, že rôzne druhy lagúny vrátane hupehsuchianov si osvojili odlišné spôsoby získavania potravy, aby si navzájom príliš nekonkurovali. Vďaka tomu dokázalo v jedinej lagúne koexistovať až osem druhov morských plazov. Tento fenomén je v ekológii známy pod názvom rozdelenie ník (niche partitioning). Vysoká diverzita morských plazov len necelých 5 miliónov rokov po najväčšom hromadnom vymieraní v histórii života na Zemi dobre ilustruje pôsobivú rýchlosť post-katastrofickej obnovy ekosystémov.


-


Eretmorhipis carrolldongi mal v pomere k telu najmenšie oči zo všetkých akvatických plazov. Je pozoruhodné, že v rámci kladu Icthyosauromorpha sa vyvinuli tak formy s drobnými (hupehsuchiany), ako aj obrovskými očami (ichtyosaury).


Nemáme žiadne priame dôkazy o tom, či hupehsuchiany kládli vajcia alebo rodili živé mláďatá. Súdiac podľa pokročilých adaptácií na akvatický život je však nepravdepodobné, že dokázali vyliezať na súš. Nehovoriac o tom, že aj najranejší zástupcovia ich sesterskej skupiny Ichthyosauriformes boli preukázateľne živorodí.

Očividne sme zatiaľ len na začiatku cesty k lepšiemu poznaniu týchto zvláštnych a obskúrnych zvierat.

Ichthyosauriformes – ichtyosaury v širokom zmysle slova


Ichthyosauriformes zahŕňa pokročilejší klad Ichthyopterygia, ako aj dvojicu prapodivných a primitívnych rodov Cartorhynchus a Sclerocormus. Tieto rané formy sa na ichtyosaury príliš neponášali a prekvapivo mohli byť dokonca čiastočne suchozemské. Anatomicky ich s ichtyosaurami spája napríklad prítomnosť sklerotikálnych prstencov vystužujúcich dobre vyvinuté oči.

Nasorostra – podivuhodná dvojica raných príbuzných

Skupina Nasorostra („nosové zobáky“) obsahuje len dva rody zo spodného triasu Číny* spred 248 miliónov rokov.

*Fakt, že všetky známe bazálne formy skupiny Ichthyosauromorpha – hupehsuchiany i nazorostrany – pochádzajú z Číny, svedčí o tom, že práve tu treba hľadať jej pôvod.

Ako prvý bol v roku 2014 opísaný Cartorhynchus, čo je asi najzvláštnejší zástupca Ichthyosauromorpha vôbec. V prvom rade išlo o malé zviera – podstatne menšie, než všetci jeho príbuzní. Celková dĺžka jeho tela nepresiahla 40 centimetrov. Rypák mal nezvyčajne krátky a stavba jeho bezzubých čeľustí poukazuje na to, že potravu nasával náhlym otvorením širokej papule.


-


Sclerocormus parviceps zo skupiny Nasorostra. Niektorí odborníci sa nazdávajú, že Sclerocormus je iba dospelým jedincom menšieho rodu Cartorhynchus.


Jeho chvost bol jednoduchý, dlhý a stuhovitý, bez plutvového lemu. Čudesný vzhľad mu dodávali najmä nadrozmerné predné plutvy, ktoré boli omnoho väčšie, než zadné. Cartorhynchus nepochybne získaval potravu vo vode, viaceré znaky na jeho kostre a hlavne nezvyčajné veľké predné končatiny ale naznačujú, že tento príbuzný ichtyosaurov sa dokázal pohybovať aj na súši.

Na celej situácii je najpozoruhodnejšia skutočnosť, že Cartorhynchus pritom nepredstavuje prechodnú formu či „chýbajúci článok“ medzi suchozemským plazom a ichtyosaurom. Spoločný predok skupín Nasorostra i Ichthyopterygia musel byť už plne akvatický, Cartorhynchus teda reprezentuje skôr opak – morského plaza, ktorý experimentoval s návratom na pevninu! Podľa viacerých vedcov sa Cartorhynchus mohol na suchej zemi pohybovať podobne ako lezce (Oxudercinae), bizarné obojživelné ryby žijúce v mangrovových porastoch.

Druhý známy rod Sclerocormus dorastal do podstatne väčších rozmerov – jeho celková dĺžka bola asi 160 centimetrov. Celkovou stavbou tela sa nijak zásadne neodlišoval od svojho menšieho príbuzného. Nikto však zatiaľ neskúmal, či aj tento nazorostran vykazoval adaptácie na prechodný pobyt na suchej zemi.

Ichthyopterygia – ichtyosaury v užšom zmysle slova


Všetko, čo si predstavíte pod pojmom „ichtyosaur“, spadá práve do tohto kladu. A hoci pojem ichtyosaur by mal byť (ak chceme byť dôslední) vyhradený pre užšiu skupinu Ichthyosauria, bežne sa ním označujú aj rané ichtyopterygiany („rybie plutvy“).

Bazálne ichtyopterygiany nedosahovali veľké rozmery - na dĺžku merali nanajvýš jeden až tri metre. Nemali ešte typický rybovitý či žralokovitý tvar neskorších foriem – ich telá boli dlhé a valcovité, dobre prispôsobené na manévrovanie v pobrežných plytčinách. Valcovité stavce umožňovali ohýbať telo po celej dĺžke. Plávali bočným vlnením celého tela a chvosta s nízkym plutvovým lemom, takže pri pohybe pripomínali úhory. Chrbtová plutva zatiaľ chýbala.


-


Veľkostné porovnanie bazálnych členov kladu Ichthyosauriformes.


Podoba najstarších príbuzných ichtyosaurov bola pre paleontológov veľkou neznámou po vyše dve storočia. Až v roku 1972 sa konečne podarilo objaviť a opísať prvého „protoichtyosaura“ rodu Chaohusaurus zo spodného triasu Číny. O pár rokov neskôr nasledoval ďalší, o dosť väčší bazálny ichtyosaur z Japonska – Utatsusaurus.

Nedávny objav kostry gravidnej samice čchaochusaura s embryom dokázal, že už najstaršie ichtyosaury spred 248 miliónov rokov rodili živé mláďatá. Živorodosť (viviparia) bývala dlho považovaná za adaptáciu, ktorú ichtyosaury nadobudli až po tom, keď kolonizovali vodné prostredie. Chaohusaurus svoje mláďatá privádzal na svet hlavou napred, kým neskoršie ichtyosaury rodili tak, že novorodence opúšťali telo matky opačným koncom – chvostom.

Rodenie hlavou napred je typické pre živorodé stavovce žijúce na suchej zemi. To znamená, že vivipariou boli obdarení už suchozemskí predkovia ichtyosaurov. To nie je nič výnimočné, keď si uvedomíme, že len u dnešných jašterov a hadov sa živorodosť vyvinula mnohokrát nezávisle u viacerých skupín.

Živorodosť bola univerzálna vlastnosť ichtyosaurov. Veď čo iné im ostávalo? Len ťažko si dokážem predstaviť samicu ichtyosaura s telom podobným žralokovi, ako sa štverá na pláž za účelom kladenia vajec. Dnes máme priame dôkazy o živorodosti u 14 druhov ichtyosaurov naprieč celou evolučnou históriou skupiny od spodnotriasového čchaochusaura po geologicky najmladšie rody Platypterygius a Maiaspondylus z kriedy.

Ďalšou konštantou ichtyosaurov bola ich stála telesná teplota (homeotermia). Histologická analýza fosílnych pozostatkov utatsusaura odhalila fibrolamelárnu štruktúru signalizujúcu zvýšený metabolizmus indikujúci trend k homeotermii. Hoci úhorovité telo utatsusaura bolo stavané na plávanie pri pobreží, hubovité tkanivo jeho kostí sa podobalo tkanivu dnešných pelagických* stavovcov. Tento raný ichtyosaur zjavne vykazoval adaptácie smerom k trvalému životu mimo pobrežia.

Dobré plavecké schopnosti raných ichtyosaurov potvrdila nedávna štúdia, v ktorej vedci skúmali vplyv odporovej sily vody na trojrozmerné digitálne modely rôznych druhov pomocou metódy zvanej výpočtová fluidná dynamika (CFD, computational fluid dynamics). Vyšlo im, že už bazálne ichtyosaury mali hydrodynamické telá s nízkym odporom. Evolúcia smerom k zaoblenému, rybovitému tvaru tela teda zrejme súvisela skôr so zmenou v štýle plávania a termoreguláciou, nie potrebou znížiť vplyv odporu vody.

*Pelagický – žijúci na otvorenom mori ďaleko od pobrežia

Prevažná väčšina ichtyosaurov lovila ryby a hlavonožce, k čomu im slúžila uniformná dentícia v podobe špicatých kužeľovitých zubov. Spodnotriasové formy ako Utatsusaurus, Chaohusaurus či Grippia však boli heterodontné (rôznozubé) – v prednej časti čeľustí mali zuby ostré a špicaté, kým v zadnej zaoblené, akoby gombíkovité. Mohlo ísť o všežravce, ktoré prednými zubami chytali klzkú a mäkkú korisť, kým zadnými drvili schránky mäkkýšov.


-


Omphalosaurus žil po boku durofágnych morských plazov plakodontov, s ktorými si však vďaka rozdeleniu ník nekonkuroval. Kým plakodonty lovili mäkkýše žijúce na dne pobrežných plytčín, Omphalosaurus sa vydával za korisťou v podobe amonoidov do otvorených vôd.


Dva málo preskúmané rody raných ichtyosaurov zo stredného triasu reprezentujú plne durofágnych (schránky drviacich) špecialistov. Sú nimi Omphalosaurus a Tholodus zo Severnej Ameriky a Európy. Omphalosaurus mal dlhý, robustný pysk vydláždený nízkymi gombíkovitými zubami, ktorý sa skvele hodil na lov amonoidov (hlavonožcov so schránkami). Kvôli fragmentárnemu charakteru skamenelín je systematické postavenie omfalosaura stále otázne, pravdepodobne však išlo o bazálneho člena Ichthyopterygia.

Ichthyosauria – na ceste k otvoreným oceánom


Konečne sa dostávame k hlavnej skupine ichtyosaurov, ktorej členovia sa objavujú od stredného triasu. Práve v tomto období prechádzali ichtyosaury výraznou diverzifikáciou a rozrôznili sa do pestrej palety tvarov, životných stratégií a veľkostí, ktorá im vydržala až do strednej jury. Prvýkrát sa objavili mohutné makropredátory loviace menšie morské plazy vrátane iných ichtyosaurov. Niektoré triasové formy dosiahli gigantické rozmery porovnateľné s veľrybami a patrili medzi najväčšie živočíchy všetkých čias.

Zástupcovia tejto skupiny mali krátke a vysoké stavce, ktoré tvarom pripomínali hokejový puk. Ich chrbtica bola vďaka tomu omnoho rigidnejšia než u raných foriem typu Chaohusaurus. Pokročilé ichtyosaury postupne prešli od úhorovitého tvaru tela a pohybu k typicky rybovitému. To im umožnilo rýchlejšie a efektívnejšie plávať a osídliť otvorené moria.

Jedným z prvých vrcholových predátorov spomedzi všetkých morských plazov bol impozantný Thalattoarchon z Nevady s dĺžkou až 9 metrov. Jeho veľká hlava a zuby prispôsobené na porcovanie mäsa boli ideálnymi nástrojmi na chytanie a rozkúskovanie obľúbenej koristi - iných morských plazov. Thalattoarchon sa zjavil na scéne na samom počiatku stredného triasu len 8 miliónov rokov po kríze na hranici perm/trias. Existencia obrieho predátora tak krátko po vymieraní svedčí o rýchlej obnove morských ekosystémov.


-


Thalattoarchon saurophagis dosahoval veľkosť kosatky. Jeho druhové meno znamená "vládca morí požierajúci plazy". Priliehavý názov.


Do podobnej veľkosti dorastal druhovo početný rod Cymbospondylus zo Severnej Ameriky a Európy. Rôzne druhy tohto rodu žili od stredného po vrchný trias a dosahovali dĺžku 6 až 10 metrov. Úhorovitým tvarom tela bez chrbtovej plutvy sa ponášal na talátoarchona, mal však oveľa menšiu hlavu, predĺžený pysk a menšie zuby. Cymbospondylus bol pravdepodobne potravný generalista loviaci ryby, hlavonožce i menšie plazy. Na pomery ichtyosaurov mal nezvyčajne malé oči.

Mixosauria

Jedným z najbežnejších a najznámejších strednotriasových ichtyosaurov je Mixosaurus. Spolu s rodmi ako Phalarodon či Barracudasauroides tvorí klad Mixosauria („zmiešané jaštery“). Ako už názov tejto skupiny naznačuje, mixosaury vyzerali ako prechodné formy medzi primitívnymi ichtyopterygianmi a vyspelými neoichtyosaurami. Mali kratšie telo a ich chrbát už zdobila nízka chrbtová plutva.

Boli to malé, do 1,5 metra dlhé morské plazy s kozmopolitným rozšírením. Podobali sa na bazálne formy ako Utatsusaurus, mali však dlhšie a tenšie rypáky ideálne na lov rýb. Zadné plutvy boli výrazne menšie, než predné.


-


Bazálni zástupcovia kladu Ichtyopterygia. Z ľavého horného rohu v smere hodinových ručičiek Chaohusaurus, Utatsusaurus, Cymbospondylus a Mixosaurus.


Shastasauria

Úplne inými veľkostnými dimenziami disponovali gigantické šastasaury. Vyznačovali sa sudovitým telom bez chrbtovej plutvy a veľmi dlhými a úzkymi párovými plutvami. Väčšina mala predĺžený rypák s mnohými zubmi, niektoré ho mali naopak veľmi krátky a bezzubý (Guanlingsaurus).

Všetky šastasaury dosahovali obrie rozmery. Najmenšie merali 6 metrov, najväčšie ako Shonisaurus a Shastasaurus (pozri perexový obrázok) z USA a Kanady dorastali do 15, resp. 21 metrov a vážili niekoľko desiatok ton. Fragmentárne skameneliny z Anglicka dokladujú existenciu ešte väčších šastasaurov. Podľa predbežných odhadov mohol zatiaľ neopísaný britský šastasaur dosahovať maximálnu dĺžku neuveriteľných 26 metrov! Aby bolo jasné, to je veľkostná kategória vráskavca myšoka (Balaenoptera physalis), druhého najväčšieho recentného zvieraťa. Ktovie, možno sa nám raz podarí objaviť ichtyosaura, ktorý prekoná vráskavca ozrutného.


-


Tri druhy rodu Shastasaurus. Najväčším známym ichtyosaurom je Shastasaurus sikanniensis z Britskej Kolumbie s dĺžkou 21 metrov. Nálezy úlomkov kostí z Anglicka naznačujú, že šastasaury mohli byť ešte rozmernejšie.


Šastasaury žili od stredného triasu po jeho záver, niektoré nálezy ale naznačujú, že prežili až do spodnej jury. Napriek mohutným rozmerom mali pomerne veľké oči, ktoré im mohli slúžiť pri love v morských hĺbkach. Mnohé šastasaury boli bezzubé a svoju korisť (prevažne hlavonožce) pravdepodobne naberali do roztvorenej papule pri plávaní (angl. ram feeding).

Neoichthyosauria – nová geologická perióda, nové ichtyosaury


Záver triasu sa opäť niesol v duchu hromadného vymierania. Vyhynuli prakticky všetky úhorovité ichtyosaury a ostali len pokročilé formy s rybovitým tvarom tela zvané Neoichthyosauria („nové ichtyosaury“). Po vymieraní sa neoichtyosaury v spodnej jure opäť rozrôznili a úplne sa adaptovali na pelagický spôsob života. Do pobrežných plytčín sa už nikdy nevrátili.

Tieto nové ichtyosaury sa vyznačovali rybovitým telesným tvarom s vysokou chrbtovou a polmesiacovitou chvostovou plutvou. Pri plávaní sa už nespoliehali na vlnenie celého tela, pretože gro hybnej sily zabezpečoval chvost.


-


Úžasne veľké oči temnodontosaura dokázali rozoznať korisť v temnote morských hlbín. Podľa niektorých odhadov sa tento masívny dravec dokázal ponoriť do hĺbky až 1500 metrov.


V spodnej jure sa opätovne vyvinuli obrie vrcholové predátory reprezentované európskym rodom Temnodontosaurus s dĺžkou 9 až 12 metrov. Temnodontosaurus mal obrovské oči s priemerom vyše 25(!) centimetrov, čo je medzi stavovcami absolútny rekord a dokonca sa vyrovná najväčšiemu oku v súčasnej prírode, ktorého majiteľom je kalmár obrovský (Architeuthis dux). Všetky pokročilé ichtyosaury mali veľmi veľké orgány zraku, ktoré im umožnili spozorovať korisť aj vo väčších hĺbkach. V spodnojurských vrstvách Anglicka boli objavené úlomky z ešte väčšieho príbuzného temnodontosaura. Tento doteraz neopísaný druh mohol dosahovať dĺžku až 15 metrov a jeho oči pravdepodobne merali v priemere vyše 30 cm.

Morfologicky a ekologicky pozoruhodnú skupinu predstavujú zástupcovia Leptonectidae s nápadným “predkusom”. Horná čeľusť týchto ichtyosaurov bola výrazne dlhšia ako dolná, vzhľadom tak pripomínali súčasné mečiarovité ryby (Xiphiidae). Skupina existovala od vrchného triasu po spodnú juru. Pokročilé spodnojurské formy ako Excalibosaurus a Eurhinosaurus dorastali do dĺžky 6 až 7 metrov a ich horná čeľusť bola vyša dvakrát tak dlhá ako dolná. Je veľmi pravdepodobné, že leptonektidy lovili ryby podobne ako mečiare – rýchlymi sekavými pohybmi svojho „meča“ omráčili alebo poranili korisť, ktorú následne poľahky chytili a skonzumovali.


-


Eurhinosaurus longirostris z Európy mal mečovito predĺžený výbežok hornej čeľuste, ktorým mohol pri chytaní rýb "šermovať". Podobnou štruktúrou disponujú súčasné mečiare, marlíny a plachetníky. Eurhinosaurus bol rýchly plavec s plne vyvinutou chvostovou plutvou v tvare polmesiaca a dlhými a úzkymi párovými plutvami.


Thunnosauria – „tuniakové jaštery“


Klad evolučne najvyspelejších ichtyosaurov, ktorých fosílny záznam siaha od spodnej jury až po začiatok vrchnej kriedy (pred 200-93 miliónmi rokov). Vedecký názov skupiny odkazuje na ich pokročilú anatómiu a tzv. tuniformný (tuniakovitý) spôsob plávania. Jej zástupcovia vykazujú pozoruhodné konvergencie s delfínmi, tuniakmi a žralokmi zo skupiny Lamnidae. Pohyb zabezpečoval výlučne chvost vybavený plutvou v tvare polmesiaca. Stavce chvosta sa na konci ohýbali smerom nadol a vystužovali dolný lalok plutvy, čiže opačne ako u žralokov.

Efektívny tuniformný pohyb umožnil ichtyosaurom aktívne prenasledovať korisť a vytrvalo migrovať za potravou, čo sú nutné predpoklady pre pelagický spôsob života.

Mimoriadne početné spodnojurské rody Stenopterygius a Ichthyosaurus poznáme už od začiatku 19. storočia. Tieto európske formy boli historicky hlavným zdrojom informácii o celej skupine. Neprekvapí, že najlepšie preskúmaným a najčastejšie vystavovaným ichtyosaurom v múzeách po celom svete je práve Stenopterygius.

Stenopterygius bol stredne veľký lovec hlavonožcov a rýb. Výnimočne zachované fosílie s obsahmi žalúdkov, odtlačkami kože či samičie jedince rodiace mláďatá poskytli vedcom množstvo cenných poznatkov o biológii týchto tvorov. Z obsahu tráviacej sústavy vyplynulo, že mláďatá stenopterygia preferovali najmä ryby, kým dospelé jedince lovili výlučne hlavonožce.

Fosílie samíc “zamrznutých” pri pôrode ukázali, že vyspelé ichtyosaury rodili v jednom vrhu viacero mláďat. Tie sa rodili chvostom napred rovnako ako u veľrybotvarých cicavcov. Táto adaptácia zabezpečuje, že sa novorodené mláďa neutopí ešte predtým, ako opustí telo matky.


-


Fosílne kostry druhu Stenopterygius quadriscissus, dospelý jedinec a juvenil.


V nedávno publikovanom výskume preskúmal tím paleontológov fosíliu stenopterygia so zachovanými mäkkými tkanivami. Zistili, že ichtyosaury pokrývala hladká koža bez šupín, pod ktorou sa nacházala hrubá vrstva podkožného tuku. Konvergencia s veľrybotvarými je zrejmá a ide podstatne hlbšie, než povrchná podobnosť v tvare tela. U dnešných morských cicavcov zastupuje podkožný tuk viacero funkcií: zaobľuje telo a znižuje tak odporovú silu vody, zvyšuje vztlak pre ľahší návrat k hladine a hlavne pomáha udržať stálu telesnú teplotu.

Stála telesná teplota umožnila ichtyosaurom nielen ponárať sa do studených vôd oceánskych hlbín, ale aj stať sa skutočne kozmopolitnými skrz osídlenie morí vo vysokých zemepisných šírkach. Výskyt ichtyosaurov v chladných arktických vodách dokladujú skameneliny z Kanady, Nórska či Ruska.

V koži identifikovali pigment eumelanín a na základe jeho distribúcie vydedukovali, že Platypterygius sa vyznačoval protitieňovaním (angl. countershading), čiže bol tmavý na chrbtovej a svetlejší na brušnej strane tela. Takýto vzor nájdeme u mnohých veľkých pelagických stavovcov, vrátane veľrýb, morských korytnačiek či žralokov. Tmavý pigment mohol mať taktiež viac prídavných funkcií, vrátane ochrany pred ultrafialovým žiarením, termoregulácie či maskovania.


-


Ophtalmosaurus icenicus. Rodový názov "očný jašter" dobre vystihuje najnápadnejší znak tohto ichtyosaura - gigantické oči s priemerom vyše 20 cm.


Celosvetovo rozšírený Ophtalmosaurus zo strednej až vrchnej jury predstavuje stredne veľkého (dĺžka 4 metre) ichtyosaura s disproporčne veľkými očami o priemere 23 centimetrov. Ophtalmosaurus mal teda v pomere k veľkosti tela najväčšie oči spomedzi všetkých stavovcov. Analýza sklerotikálnych prstencov oftalmosaura odhalila, že dokázal vidieť aj v úplnej tme. Patologické známky dekompresnej choroby na fosílnych kostiach potvrdzujú, že sa potápal do veľkých hĺbok. Pri konzervatívnom odhade dĺžky ponoru a rýchlosti plávania oftalmosaura dôjdeme k záveru, že sa dokázal ponoriť do hĺbky minimálne 600 metrov a pravdepodobne omnoho viac.

Asteroidu sa nedožili

Ichtyosaury na rozdiel od plesiosaurov či mosasaurov neprežili do konca druhohornej éry a z fosílneho záznamu miznú počiatkom vrchnej kriedy. Hoci novšie nálezy kriedových ichtyosaurov ukázali, že ich diverzita v kriede bola vyššia, než sme predpokladali, v tomto čase už boli na ústupe. Príčina ich zániku však dodnes nie je uspokojivo vysvetlená.

Prvú vážnu ranu im uštedrilo vymieranie na konci triasu, keď vyhynuli úhorovité formy preferujúce život na pobreží. V spodnej jure sa spamätali a opäť rozrôznili, tento zlatý vek však netrval dlho. Už od strednej jury je zreteľný klesajúci trend v počte druhov i ekologickej rozmanitosti. Úplne vymizli špecialisti a obrie makropredátory ako Eurhinosaurus a Temnodontosaurus. Do kriedy prežili len rýchli lovci hlavonožcov a potravní generalisti.


-


Platypterygius bol dlho považovaný za jediného kriedového ichtyosaura, objavy z posledných rokov však odhalili nečakanú diverzitu kriedových foriem. V súčasnosti tak rozoznávame 8 rodov ichtyosaurov z poslednej geologickej periódy druhohôr.


Posledným rybojašterom bol kozmopolitný Platypterygius. Dosahoval dĺžku až 7 metrov a išlo o potravného generalistu, v ktorého žalúdku paleontológovia našli zvyšky rýb, korytnačiek a dokonca vtákov. Jeho vyhynutím pred 93 miliónmi rokov definitívne zaniká evolučná línia ichtyosaurov. Novšie výskumy nepotvrdili hypotézu, podľa ktorej mohla za vyhynutie ichtyosaurov konkurencia zo strany nových morských predátorov v podobe mosasaurov, moderných žralokov či nových typov plesiosaurov. Skôr to vyzerá na náhly zánik v dôsledku klimatických a ekologických zmien na počiatku vrchnej kriedy.

Ichtyosaury vyhynuli bez potomkov, ich odkaz však prežíva vo svetových oceánoch dodnes. Boli prvými pôvodne suchozemskými stavovcami, ktoré v moriach prudko diverzifikovali a obsadili dovtedy neobsadené potravné niky. Ako prvé stavovce si vyvinuli tuniformný štýl plávania, ktorý o desiatky miliónov rokov neskôr zopakovali lamnidné žraloky, veľryby a tuniaky. Ichtyosaury v podstate “vynašli” mnohé úspešné modely spôsobu života v oceánoch, ktoré dnes využívajú ich nástupcovia.

Zdroje

Blackburn, D. G., & Sidor, C. A. (2015). Evolution of viviparous reproduction in Paleozoic and Mesozoic reptiles. International Journal of Developmental Biology, 58(10-11-12), 935-948.
Cheng, L., Motani, R., Jiang, D. Y., Yan, C. B., Tintori, A., & Rieppel, O. (2019). Early Triassic marine reptile representing the oldest record of unusually small eyes in reptiles indicating non-visual prey detection. Scientific reports, 9(1), 152.
Dick, D. G., Schweigert, G., & Maxwell, E. E. (2016). Trophic niche ontogeny and palaeoecology of early Toarcian Stenopterygius (R eptilia: I chthyosauria). Palaeontology, 59(3), 423-431.
Fischer, V., Bardet, N., Benson, R. B., Arkhangelsky, M. S., & Friedman, M. (2016). Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility. Nature communications, 7, 10825.
Fröbisch, N. B., Fröbisch, J., Sander, P. M., Schmitz, L., & Rieppel, O. (2013). Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(4), 1393-1397.
Gutarra, S., Moon, B. C., Rahman, I. A., Palmer, C., Lautenschlager, S., Brimacombe, A. J., & Benton, M. J. (2019). Effects of body plan evolution on the hydrodynamic drag and energy requirements of swimming in ichthyosaurs. Proceedings of the Royal Society B, 286(1898), 20182786.
Ji, C., Jiang, D. Y., Motani, R., Rieppel, O., Hao, W. C., & Sun, Z. Y. (2016). Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1025956.
Jiang, D. Y., Motani, R., Huang, J. D., Tintori, A., Hu, Y. C., Rieppel, O., ... & Zhang, R. (2016). A large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian extinction. Scientific Reports, 6, 26232.
Lomax, D. R., De la Salle, P., Massare, J. A., & Gallois, R. (2018). A giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff ‘dinosaurian’bones. PloS one, 13(4), e0194742.
Moon, B. C. (2019). A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, 17(2), 129-155.
Motani, R., Rothschild, B. M., & Wahl Jr, W. (1999). Large eyeballs in diving ichthyosaurs. Nature, 402(6763), 747.
Motani, R. (2000) Rulers of the Jurassic seas. Scientific American, 283(6), 52-9.
Motani, R., Jiang, D. Y., Tintori, A., Rieppel, O., & Chen, G. B. (2014). Terrestrial origin of viviparity in Mesozoic marine reptiles indicated by Early Triassic embryonic fossils. PLoS One, 9(2), e88640.
Motani, R., Jiang, D. Y., Chen, G. B., Tintori, A., Rieppel, O., Ji, C., & Huang, J. D. (2015). A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature, 517(7535), 485.
Nakajima, Y., Houssaye, A., & Endo, H. (2014). Osteohistology of the Early Triassic ichthyopterygian reptile Utatsusaurus hataii: Implications for early ichthyosaur biology. Acta Palaeontologica Polonica, 59(2), 343-353.
Sander, P. M. (2000). Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny. Paläontologische Zeitschrift, 74(1-2), 1-35.

Obrázky: PaleoEquii (perex), Machairo, Smokeybjb, Cheng et al., Nobu Tamura, Dmitry Bogdanov
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail