04.06.2019-09:55:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Longformy
Pobrežie oceánu Tethys, územie dnešného Rakúska pred 210 miliónmi rokov. Presvetlené tropické vody hostia bohaté koralové útesy s množstvom rôznorodých bezstavovcov a rýb. Úpätie útesu tvorí mäkký jemnozrnný sediment, ktorý obýva spoločenstvo filtrujúcich lastúrnikov – obľúbenej potravy dravca, ktorý sa ukrýva neďaleko.

Dno pretkávajú stopy po plazení sa červov a ulitníkov, inak ale budí dojem, že žiadne väčšie prekvapenie neskrýva. Len na jednom mieste sa mierne vydúva a prezrádza prítomnosť zahrabanej obludy. Piesok sa znenazdajky rozhýbe a na jeho povrchu vystúpia obrysy zvláštneho tvora. Postupne sa vynorí celé takmer dvojmetrové telo a odhalí jednu z najväčších podivností triasových morí - plakodonta rodu Psephoderma.



Tvarom sa podobá mixu korytnačky a raje. Jeho chrbát pokrýva dvojdielny pancier rozšírený a sploštený ako placka. Pohyb zabezpečujú štyri krátke pádlovité končatiny a dlhý, bičovitý chvost. Lov zvieraťa pripomína skôr pastvu. Neohrabaný opancierovaný morský plaz sa pazúrmi pevne zakliesni do piesku a naberá do čeľustí schránky mäkkýšov, ktoré následne poľahky drví gombíkovitými zubami a hltá ich mäkké telá.


-


Fosília plakodonta druhu Psephoderma alpinum. Takmer polovicu celkovej dĺžky tela (180 cm) tvoril chvost.


Psephoderma patrila medzi posledné plakodonty – triasové morské plazy, ktoré sa špecializovali na konzumáciu potravy s tvrdou schránkou. Plakodonty predstavujú prvú a najstarobylejšiu z viacerých podskupín triumfálnej evolučnej vetvy morských plazov zvanej Sauropterygia.

V predchádzajúcej časti sme si predstavili prvých plazích dobyvateľov permských morí, ako aj tri úspešné, no relatívne málo početné triasové skupiny – talátosaury, helvetikosaury a saurosfargidy. Posledné menované sa podobali a mali blízko sauropterygianom – najúspešnejším morským plazom všetkých čias.

Sauropterygia – úžasná diverzita, neskutočná výdrž, celosvetový výskyt


Čo sú Sauropterygia (v preklade „jašterie plutvy“)? Je to skupina, ktorá zahŕňa najpočetnejšie a najrôznorodejšie morské plazy druhohôr. Jej zástupcovia sa rozšírili po celom svete a existovali počas takmer celej druhohornej éry, čiže vyše 180 miliónov rokov!

Všetky známe sauropterygiany možno zaradiť do jednej zo 4 hlavných skupín: plakodonty, pachypleurosaury, notosaury a všeobecne známe plesiosaury. Fosílny záznam prvých troch sa časovo i priestorovo obmedzuje na oceán Tethys a geologickú periódu trias, plesiosaury, ktoré sa prvýkrát objavili v jure a pretrvali až do konca kriedy, dosiahli kozmopolitné rozšírenie.


-


Atopodentatus, najstarší známy bylinožravý morský plaz, dosahoval dĺžku približne 3 metre.


Jedinú výnimku v tomto usporiadaní možno predstavuje bizarný Atopodentatus zo začiatku stredného triasu Číny, ktorý sa považuje za najranejšieho sauropterygiana.

Napriek evolučnej starobylosti bol Atopodentatus vysoko špecializovaný. Pôvodný opis tohto zvieraťa vychádzal zo silne zdeformovanej fosílie, a tak vedci interpretovali jeho čeľuste ako nadol stočený, plameniakovi podobný rypák, pomocou ktorého filtroval potravu. Avšak novšie nálezy ukázali, že čeľuste atopodentata vyzerali celkom inak. Boli hranaté, rozšírené do kladivovitého tvaru a na ich prednom konci sa nachádzal rad nahusto rastúcich kolíkovitých zubov. Takýto typ ústneho aparátu sa hodil na jedinú vec – spásanie porastov rias z morského dna. Atopodentatus tak reprezentuje najstaršieho známeho bylinožravého morského plaza vôbec.



Placodontia – morské plazy s pancierom


V úvode som načrtol spôsob života jedného neskorého zástupcu plakodontov („doskové zuby“). Táto skupina je medzi morskými plazmi unikátna – jej členovia nosili pancier a mali špecializované zuby na drvenie schránok bezstavovcov.

Plakodonty sa objavili na začiatku stredného triasu pred asi 245 miliónmi rokov. Ich fosílny záznam sa obmedzuje výlučne na triasovú periódu praoceánu Tethys. Väčšina skamenelín týchto zvierat pochádza z Európy, nové nálezy z Číny ale potvrdili, že plakodonty obývali taktiež východné okraje Tethydy.


-


Plakodonty si vyvinuli dva odlišné telesné plány. Kým formy ako Placodus vyzerali ako prerastené vodné jaštery, Cyamodus a jeho príbuzní sa nápadne podobali na korytnačky.


Všetky plakodonty charakterizuje robustná hlava na krátkom krku a sploštené zuby na podnebí a okrajoch čeľustí - ideálny nástroj na drvenie schránok morských bezstavovcov. (Špecializácia na drvenie a konzumáciu živočíchov s tvrdou schránkou sa nazýva durofágia.) Plakodonty žili na dne pobrežných plytčín, pričom s ponáraním im pomáhali výrazne zhrubnuté (pachyostické) kosti a ťažký kostený pancier.

Nevieme, či plakodonty rodili živé mláďatá alebo kládli vajcia. Ich končatiny vyzerajú dostatočne silné na pohyb na súši, takže otvorené sú obe možnosti. Histologické analýzy fosílnych kostí plakodontov odhalili prítomnosť fibrolamelárneho tkaniva, ktoré je typické pre živočíchy s pokročilým metabolizmom. Plakodonty mali teda výkonnejší metabolizmus ako dnešné plazy. Napriek tomu plávali len veľmi pomaly. Rýchlosť nepotrebovali – triasové pobrežia ešte neboli plné obrích predátorov a neskorších zástupcov chránil pred útokom pancier. Ani sa nemuseli ponáhľať za potravou – ich korisť totiž zväčša žila prisadnuto.

Plakodonty delíme na dve skupiny – primitívne neopancierované Placodontoidea a pokročilejšie obrnené Cyamodontoidea. Poznáme aj raného predka plakodontov rodu Palatodonta – tento morský plaz ešte nemal typicky sploštený chrup, namiesto toho mu zuby tvorili akýsi hrebeň, pomocou ktorého zrejme vyhrabával a cedil drobnú korisť zo substrátu. Jeho potomkovia sa neskôr začali zameriavať na čoraz tvrdšie a lepšie chránené sústa, až sa im postupne vyvinul typický drviaci aparát.


-


Diverzita plakodontov. Z ľavého horného rohu v smere hodinových ručičiek plakodontoid Paraplacodus a cyamodontoidy Cyamodus, Placochelys a Psephoderma.


Placodontoidea

obsahuje len dva rody – Paraplacodus a Placodus. Tieto plakodonty dosahovali dĺžku 2 až 3 metre a výzorom trochu pripomínali obrie mloky. Mali dlhé valcovité telo a bočne sploštený chvost zabezpečujúci pohyb vo vode. Hoci sa o nich bežne hovorí ako o neobrnených plakodontoch, na chrbte sa im tiahol rad kostených doštičiek. Okraje čeľustí im lemoval rad výrazných kolíkovitých zubov. Nimi odtŕhali schránky mäkkýšov zo skál a útesov, a následne ich podrvili „doskovitými“ zubami na podnebí.

Cyamodontoidea

predstavujú vrcholovú skupinu vysoko špecializovaných plakodontov, ktoré na prvý pohľad pripomínali korytnačky. Chrbát im totiž pokrýval pancier, ktorý vznikol spojením a zrastením kostených doštičiek (osteodermov) počas dospievania. Niektoré druhy niesli dokonca dvojdielny pancier, pričom druhý, menší „štít“ chránil panvu a začiatok chvosta.



Niektoré extrémne sploštené cyamodontoidy ako Psephoderma a Placochelys sa pomaly pohybovali po morskom dne a pomocou predĺženého rypáka prehľadávali sediment, takže vzhľadom aj spôsobom života išlo o akési plazie ekvivalenty durofágnych rají, ktoré zároveň vynašli korytnačí pancier nezávisle od korytnačiek. To nevymyslíš, to je evolúcia. :)


-


Henodus chelyops mal pancier širší než dlhší. Tento zvláštny plakodont bol pravdepodobne filtrátor.


Nemecký Henodus predstavuje medzi cyamodontoidmi vo viacerých smeroch výnimku. Je to jediný známy plakodont, ktorý nežil v mori, ale v brakických až sladkých vodách. Stavbou lebky sa celkom odlišuje od všetkých ostatných – je plochá a hranatá s jediným radom drobných zúbkov na prednom okraji čeľustí. Henodus určite svoju potravu nedrvil – nemal čím. Vedci sa domnievajú, že šlo o filtrátora nasávajúceho planktón alebo riasy, ktoré cedil pomocou hypotetických štruktúr na spôsob veľrybích kostíc. V roku 2018 paleontológovia opísali príbuzný rod Parahenodus zo Španielska (pozri perexový obrázok).

Eosauropterygia – bez panciera a s dlhým krkom


Plakodonty sú sesterskou skupinou všetkých ostatných sauropterygianov, čiže užšej skupiny Eosauropterygia. Patria sem pachypleurosaury, notosaury a mimoriadne úspešné plesiosaury, ktoré napokon osídlili otvorené more a pretrvali až do konca druhohôr. Všetky eosauropterygiany pravdepodobne rodili živé mláďatá.

Pachypleurosauria – druhohorné morské plazy aj na Slovensku


Pachypleurosaury ("jaštery s hrubými rebrami") predstavujú rôznorodé zoskupenie malých (do 1,5 m) primitívnych eosauropterygianov. Pripomínali jašterice s mierne predĺženým krkom a proporčne malou hlavou. Plávali pomocou bočného vlnenia tela v pobrežných vodách na území dnešnej Európy a Číny, kde lovili ryby, kôrovce a inú menšiu korisť.


-


Serpianosaurus z Nemecka a Švajčiarska patril medzi blízkych príbuzných slovenského pachypleurosaura.


Minulý rok slovenskí paleontológovia opísali fosíliu pachypleurosaura z gutensteinských vápencov v Demänovskej doline. Okolnosti a geologický kontext objavu najstaršieho druhohorného plaza Slovenska priblížil náš mrzutý geológ.

Za veľmi zaujímavú považujem skutočnosť, že slovenský pachypleurosaur žil v extrémne slanom prostredí. Aj podľa viacerých ďalších nálezov niektoré pachypleurosaury obývali hypersalinné vody podobne ako permské mezosaury. Možno takéto prostredie preferovali kvôli absencii väčších predátorov alebo tu nachádzali potravu v podobe špecializovaných bezstavovcov.



U drobných, len 15-30 centimetrov dlhých rodov Keichousaurus z Číny a Neusticosaurus z Álp sa podarilo dobre zdokumentovať pohlavné rozdiely a živorodosť. Na základe nálezov gravidných samíc vieme, že boli menšie ako samce, od ktorých sa ďalej odlišovali stavbou a dĺžkou končatín.


-


Pachypleurosaury ako Keichousaurus nekládli vajcia, ale rodili živé mláďatá.


Nothosauria – plazie obdoby tuleňov a uškatcov


Tieto plazy mali sploštenú lebku s očnicami posunutými ďaleko dopredu. Čeľuste niesli dlhé, ostré a vyčnievajúce zuby, ktoré dodávali ich majiteľom poriadne zubatý vzhľad. Inak sa celkovým tvarom tela podobali pachypleurosaurom a niektorí autori ich s nimi radia do spoločnej skupiny Nothosauroidea. Obe skupiny boli ešte schopné pohybu na suchej zemi.

Na rozdiel od pachypleurosaurov však notosaury ("falošné jaštery") dosahovali spravidla väčšie rozmery a niektoré z nich začali poľovať na iné plazy. Notosaury teda patria medzi prvých vrcholových predátorov medzi morskými plazmi a neobmedzovali svoj jedálny lístok len na ryby a bezstavovce.

Najznámejší je druhovo početný rod Nothosaurus zo stredného až vrchného triasu Európy, Číny a severnej Afriky. Práve v rámci tohto rodu sa vyvinuli dva druhy obrích predátorov – čínsky Nothosaurus zhangi a európsky N. giganteus dosahovali dĺžku 5 až 7 metrov.

Na opačnom konci veľkostného spektra stojí len asi 60 centimetrov dlhý Lariosaurus z Európy a Číny. Jeho pádlovité predné končatiny naznačujú, že ich notosaury používali pri plávaní a nespoliehali sa len na vlnenie tela. Životným štýlom sa notosaury trochu podobali plutvonožcom.

V roku 2018 španielski vedci opísali nový a veľmi nezvyčajný druh notosaura. Paludidraco mal mimoriadne zhrubnuté rebrá a slabé čeľuste s drobnými zubmi, ktoré naznačujú, že tento notosaur trávil veľa času na morskom dne, kde filtroval menšiu korisť zo sedimentu.


-


Diverzita triasových eosauropterygianov. Z ľavého horného rohu v smere hodinových ručičiek pachypleurosaur Keichousaurus, notosaur Lariosaurus, pistosaur Pistosaurus a notosaur Nothosaurus.


Väčšinu notosaurov poznáme z Európy, Afriky, Blízkeho východu a Číny. Domnelého amerického notosaura rodu Corosaurus nedávno preradili k pistosaurom.

Pistosauria – predvoj plesiosaurov


Tento diel ukončím stručným predstavením pistosaurov, pokročilých sauropterygianov a evolučných predkov slávnych plesiosaurov. Predstavujú akoby prechod medzi plesiosaurami a primitívnejšími notosaurami.



Pistosaury ("tekuté jaštery") boli pomerne vzácne: poznáme len pár rodov z USA, Európy a Číny. Formy ako strednotriasový Pistosaurus z Francúzska a Nemecka už vo vode nepoháňali bočné pohyby tela, ale hlavne plutvovité končatiny. To zvýšilo ich rýchlosť a manévrovateľnosť, čo nakoniec viedlo k úžasnému rozrôzneniu a obrovskému evolučnému úspechu ich potomkov plesiosaurov v jure a kriede.

-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


-

Zdroje

Blackburn, D. G., & Sidor, C. A. (2015). Evolution of viviparous reproduction in Paleozoic and Mesozoic reptiles. International Journal of Developmental Biology, 58(10-11-12), 935-948.
Čerňanský, A., Klein, N., Soták, J., Olšavský, M., Šurka, J., & Herich, P. (2018). A Middle Triassic pachypleurosaur (Diapsida: Eosauropterygia) from a restricted carbonate ramp in the Western Carpathians (Gutenstein Formation, Fatric Unit): paleogeographic implications. Geologica Carpathica, 69(1), 3-16.
Cheng, Y. N., Wu, X. C., & Ji, Q. (2004). Triassic marine reptiles gave birth to live young. Nature, 432(7015), 383.
Chun, L., Rieppel, O., Long, C., & Fraser, N. C. (2016). The earliest herbivorous marine reptile and its remarkable jaw apparatus. Science Advances, 2(5), e1501659.
Crofts, S. B., Neenan, J. M., Scheyer, T. M., & Summers, A. P. (2017). Tooth occlusal morphology in the durophagous marine reptiles, Placodontia (Reptilia: Sauropterygia). Paleobiology, 43(1), 114-128.
Klein, N., Neenan, J. M., Scheyer, T. M., & Griebeler, E. M. (2015). Growth patterns and life-history strategies in Placodontia (Diapsida: Sauropterygia). Royal Society open science, 2(7), 140440.
Klein, N., & Griebeler, E. M. (2018). Growth patterns, sexual dimorphism, and maturation modeled in Pachypleurosauria from Middle Triassic of central Europe (Diapsida: Sauropterygia). Fossil Record, 21(1), 137-157.
Liu, J., Hu, S. X., Rieppel, O., Jiang, D. Y., Benton, M. J., Kelley, N. P., ... & Xie, T. (2014). A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. Scientific reports, 4, 7142.
de Miguel Chaves, C., Ortega, F., & Pérez‐García, A. (2018). A new placodont from the Upper Triassic of Spain provides new insights on the acquisition of the specialized skull of Henodontidae. Papers in Palaeontology, 4(4), 567-576.
de Miguel Chaves, C., Ortega, F., & Pérez-García, A. (2018). New highly pachyostotic nothosauroid interpreted as a filter-feeding Triassic marine reptile. Biology Letters, 14(8), 20180130.
Motani, R. (2009). The evolution of marine reptiles. Evolution: Education and Outreach, 2(2), 224.
Neenan, J. M., Klein, N., & Scheyer, T. M. (2013). European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia. Nature Communications, 4, 1621.
Neenan, J. M., Li, C., Rieppel, O., & Scheyer, T. M. (2015). The cranial anatomy of Chinese placodonts and the phylogeny of Placodontia (Diapsida: Sauropterygia). Zoological Journal of the Linnean Society, 175(2), 415-428.
Tanner, L. H. (Ed.). (2017). The Late Triassic World: Earth in a Time of Transition (Vol. 46). Springer.

Obrázky: De Miguel Chaves, Ortega & Pérez‐García (perex), Ghedoghedo, Nobu Tamura, Dmitry Bogdanov, Smokeybjb
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail