...

Predvoj cicavcov: Gorgónske tváre a šelmie hlavy

V predchádzajúcom dieli sme si predstavili dicynodonty, najpočetnejšie herbivory neskorého permu a raného triasu. Početné stáda bylinožravcov sú odjakživa magnetom pre predátory. Pozrime sa bližšie, o akých lovcov išlo.

17.01.2019-20:11:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
#Longformy
Územie dnešného Ruska počas vrchného permu pred 253 miliónmi rokov. Črieda masívnych vegetariánskych pareisaurov rodu Scutosaurus spása skromnú polopúštnu vegetáciu. Hoci sa medzi veľkými bylinožravcami darilo aj takýmto plazom, svetu naďalej neohrozene vládnu protocicavce. Jedným z nich je vrcholový predátor oblasti – obrí gorgonopsian Inostrancevia alexandri. Vyše polmetrová hlava s 15 cm dlhými tesákmi bola ako stvorená na zabíjanie veľkej koristi.

Silné čeľuste a ani šabľovité zuby však inostranceviu nezachránia pred kataklyzmou, ktorá sa nezadržateľne blíži. Zem sa totiž na konci permu zvierala v kŕčoch. Rozsiahle erupcie na území Číny pravdepodobne spôsobili vyhynutie mohutných dinocefalianov pred 260 miliónmi rokov. To najhoršie ale malo ešte len prísť. O asi 8 miliónov rokov neskôr nastali v sibírskej oblasti najväčšie výlevy lávy za poslednú pol miliardy rokov. Spustili „veľké umieranie“ – najväčšiu masovú extinkciu všetkých čias. Vyhynulo vyše 90 % všetkých druhov.




-


Ani hlbšia voda neodradila dva jedince gorgonopsiana rodu Inostrancevia od útoku na opancierovaného paraplaza skutosaura.


Dnes bude reč o prvých dvoch skupinách pokročilých synapsidov (Theriodontia). Najprv si povieme viac o obludných lovcoch zo skupiny Gorgonopsia – šabľozubých superpredátoroch samého záveru prvohôr. Potom príde na rad Therocephalia, ktorej zástupcovia sa čoraz viac podobali na cicavce.

Theriodontia – „šelmie zuby“

Primárne mäsožravé teriodonty sa vo fosílnom zázname objavujú v strednom perme pred asi 270 miliónmi rokov. Pravdepodobne sa vyvinuli z biarmosuchianov ako bol Eotitanosuchus. V čase rozvoja dinocefalianov sa držali v úzadí, ich skutočný rozkvet nastal až vo vrchnom perme. Permotriasové teriodonty poznáme z každého kontinentu. Vyznačovali sa veľkou rôznorodosťou – nachádzame medzi nimi hmyzožravce, mäsožravce aj bylinožravce, pričom dosahovali rozmery piskora až medveďa. Okrem mäsožravých šabľozubých gorgonopsianov a všestranných terocefalianov sem patria aj cynodonty (Cynodontia), z ktorých vznikli samotné cicavce. Ale to je príbeh pre ďalší článok. Teraz sa konečne pozrime na šabľozubé beštie zo sklonku prvohôr.

Gorgonopsia – superpredátory konca permu

Gorgonopsiany (“gorgónske tváre”) predstavujú najbazálnejšiu (najstarobylejšiu ) skupinu teriodontov. Pre svoj hrôzostrašný výzor si získali (na pomery protocicavcov) značnú popularitu a akiste ide o najikonickejšie mäsožravé terapsidy. Na prvý pohľad pripomínali kríženca šabľozubej mačky a veľkého jaštera. Zadné končatiny mali celkom vzpriamené, kým tie predné ešte mierne rozkročené. Veľká hlava niesla pár mimoriadne veľkých očných zubov v oboch čeľustiach, pričom horné tesáky boli dlhšie. Gorgonopsiany mali špeciálny čeľustný kĺb, ktorý im umožnil doširoka roztvoriť papuľu až v uhle vyše 90˚. Chvost bol veľmi krátky, čo je typické pre všetky vyspelé terapsidy.


Najstaršie, ešte pomerne vzácne a malé gorgonopsiany pochádzajú zo stredného permu Južnej Afriky. V neskorom perme však niektoré formy narástli do značných rozmerov a stali sa vrcholovými predátormi. Ich fosílie poznáme iba z Afriky a Ruska. Hoci sa im na sklonku permu darilo, žiadny z nich neprežil masové vymieranie na rozhraní perm/trias.


-


Dvaja stredne veľkí zástupcovia čeľade Gorgonopsidae - Sauroctonus (hore) a Lycaenops. Ak sa vám zdá, že všetky gorgonopsiany vyzerajú "na jedno kopyto", nemýlite sa.


Anatómia gorgónskych tvárí hovorí, že sa špecializovali na lov veľkej koristi. Ich najčastejšími obeťami boli zrejme zavalité a pomalé bylinožravce ako dicynodonty a pareiasaury. So spracovaním potravy si podľa všetkého hlavu nelámali. Nedokázali prežúvať, z koristi len vytrhávali kusy mäsa, ktoré potom celé prehĺtali.

Gorgonopsiany sú pomerne jednotvárnou a tvarovo i životným štýlom konzervatívnou skupinou – všetky vyzerajú viac-menej podobne. Líšia sa od seba v podstate len veľkosťou a proporciami. Z tohto dôvodu je ťažké stanoviť príbuzenské vzťahy medzi jednotlivými taxónmi*. Ďalším problémom je fakt, že niektoré druhy môžu predstavovať iba odlišné vývinové štádia iných druhov. Preto je celkový počet známych gorgonopsianov neistý, pohybuje sa však okolo čísla 25 rodov.

*taxón – skupina vzájomne príbuzných organizmov tvoriacich systematickú jednotku, napríklad druh alebo rod.

Keďže sú si všetky gorgonopsiany navzájom podobné, dajú sa zaradiť do jedinej čeľade – Gorgonopsidae. V rámci nej vedci rozoznávajú tri podčeľade:

Gorgonopsinae

obsahuje väčšinu gorgonopsianov. Medzi typických zástupcov podčeľade patril juhoafrický Lycaenops. Opísali ho už v roku 1925 a jeho rodový názov, značiaci „vlčia tvár“, zjavne odkazuje na príbuznosť s cicavcami. Išlo o menšieho dravca s dĺžkou asi 1 meter. Zo známejších foriem sa patrí spomenúť aj rod Sauroctonus. Tento dvojmetrový lovec zaujme hlavne tým, že je to jediný gorgonopsian známy z oboch pologúľ. Kým Sauroctonus parringtoni obýval Južnú Afriku, blízko príbuzný druh S. progressus sa potuloval Ruskom.


Inostranceviinae

zahŕňa ruské rody Inostrancevia a Pravoslavlevia. Inostrancevia alexandri bola vrcholovým predátorom svojho ekosystému a s dĺžkou tela 3,5 metra patrila medzi najväčších zástupcov skupiny. Jej lebka merala až 60 cm a vyznačovala sa výrazne predĺženým pyskom, proporčne aj celkovo dlhším ako u iných gorgonopsianov.


-


Lebka druhu Rubidgea atrox - špičkového predátora sklonku prvohôr. Rubidgea dosahovala veľkosť statného medveďa.


Rubidgeinae

je podčeľaď veľkých juhoafrických foriem. Patrili sem obávaní lovci ako Dinogorgon (pozri perexový obrázok) či Clelandina, titul najhrozivejšieho gorgonopsiana však určite patrí rodu Rubidgea. Disponovala síce o niečo kratšou lebkou (46 cm) než Inostrancevia, no táto bola mohutnejšia a v zadnej časti výrazne rozšírená. Celkovo išlo o najrobustnejšieho gorgonopsiana a zrejme najmocnejšieho suchozemského predátora neskorého permu.

Eutheriodontia – pravé teriodonty

Užšia skupina Eutheriodontia obsahuje terocefaliany a cynodonty. Práve u členov tejto skupiny sa prvýkrát nepochybne objavujú dve typické vlastnosti cicavcov – srsť a stála telesná teplota.

Therocephalia – prví teplokrvní chlpáči

Prvé terocefaliany („šelmie hlavy“) poznáme zo stredného permu pred asi 265 miliónmi rokov. Tieto najstaršie formy by ste asi zrejme nerozoznali od gorgonopsianov – taktiež to boli stredne veľké mäsožravce so šabľovitými tesákmi. Neskoršie terocefaliany však na rozdiel od svojich gorgónskych bratrancov vykazujú mimoriadnu rôznorodosť. Patrili sem drobní hmyzožraví lovci i predátori väčšej koristi. Jedna triasová skupina bola dokonca výlučne bylinožravá.


-


Rané terocefaliany zo stredného permu ako vyobrazený Pristerognathus boli šabľozubé predátory podobné gorgonopsianom.


Medzi pokročilé anatomické znaky terocefalianov patria zväčšené spánkové otvory, dlhšie končatiny a extrémne krátky chvost.

Terocefaliany boli rozšírenejšie než gorgonopsiany a ich skameneliny poznáme nielen z Afriky a Ruska, ale aj z Číny a Antarktídy. Prežili vymieranie na konci permu a úspešne diverzifikovali v spodnom triase. Do konca obdobia však nevydržali – poslední zástupcovia skupiny vyhynuli počas stredného triasu (pred asi 243 mil. r.).

Systematika terocefalianov je komplexná, a tak som sa radšej rozhodol túto sekciu zostručniť. Predstavíme si päť základných skupín, ktoré dobre reprezentujú tvarovú a ekologickú diverzitu týchto zvierat.

Lycosuchidae

sa vyznačovali pomerne krátkym a širokým pyskom. Reprezentuje ich napríklad rod Lycosuchus z Južnej Afriky. Tento stredne veľký, asi 1,2 metra dlhý lovec sa výzorom ani spôsobom života nijak zásadne nelíšil od gorgonopsianov. Pôvodne sa predpokladalo, že Lycosuchus mal v hornej čeľusti dva páry očných zubov. Súčasná interpretácia je taká, že druhý pár tesákov bol náhradný a po vypadnutí prvého páru prebral jeho úlohu.

Scylacosauridae

sú druhou skupinou raných terocefalianov. Tieto ako pes veľké mäsožravce sa vyznačovali dlhým a úzkym pyskom a výraznými tesákmi. Typickým zástupcom bol juhoafrický, asi 1,5 metra dlhý Pristerognathus.

Eutherocephalia – vyspelé terocefaliany

Vývojovo pokročilejšie terocefaliany radíme do spoločnej skupiny Eutherocephalia.

Akidnognathidae

pochádzajú z neskorého permu a raného triasu Južnej Afriky a Ruska. Predstavujú akoby prechod medzi primitívnejšími a pokročilejšími terocefalianmi. Známejší je napríklad rod Moschorhinus, ktorý prežil vymieranie na konci permu. Išlo o veľkého šabľozubého predátora na spôsob gorgonopsianov. Zatiaľ čo permské jedince dorastali do veľkosť leva, tie triasové boli podstatne menšie. Je zjavné, že Moschorhinus síce prešiel sitom katastrofy, no nepriaznivé podmienky začiatkom triasu spôsobili, že zakrpatel.


-


Traja veľmi odlišní reprezentanti čeľade Akidnognathidae - jedovatá Euchambersia (vľavo hore), gorgónsky Moschorhinus (dole) a vydrí Annatherapsidus (vpravo).


Medzi najpozoruhodnejšie terocefaliany patrí Euchambersia. Tento malý, ani nie meter dlhý dravec s krátkym pyskom mal podľa všetkého účinný aparát na otrávenie koristi. Detaily na lebke prezrádzajú, že v hornej čeľusti sa nachádzala párová jedová žľaza napojená na očné zuby, ktoré vstrekovali dávky jedu. Anatómia lebky eučambersie podporuje túto interpretáciu. Úpony svalov na lebke svedčia, že by nevládala udržať zmietajúcu sa korisť. Pravda, otrávená obeť nemohla príliš protestovať...


Pre zaujímavosť sa ešte oplatí spomenúť neskoropermský, asi meter dlhý rod Annatherapsidus z Ruska. Súdiac podľa jeho chrupu je pravdepodobné, že šlo o semiakvatického (polovodného) lovca rýb podobného vydre.

Whaitsiidae

boli veľké permotriasové terocefaliany, ktoré sa trocha ponášali na medvede. Z najväčšieho z nich – rodu Megawhaitsia z Ruska – sa zachoval iba úlomok čeľuste, celá lebka však musela merať okolo pol metra. Medzi lepšie preskúmané rody patria Moschowhaitsia a Theriognathus. Tieto formy už zrejme niesli nejaký typ osrstenia alebo aspoň fúzov. Dokladujú to početné jamky v prednej časti čeľuste rodu Theriognathus, na ktoré sa mohli upínať hmatové fúzy (vibrisy).

Whaitsiidae boli mäsožravé alebo všežravé a podľa niektorých vedcov dokázali pomocou zosilnených čeľustí drviť kosti ako hyeny.


-


Whaitsiidae. Ľahšie stavaný Theriognathus (vľavo) a robustná Moschowhaitsia. Členovia tejto skupiny mohli mať podobný spôsob života a stravovacie návyky ako medvede.


Baurioidea

je nadčeľaďou menších a evolučne vyspelých terocefalianov, z ktorých väčšina žila v triase. Medzi baurioidmi by sme márne hľadali impozantné predátory, na druhej strane sa u nich prvýkrát objavujú bylinožravé formy. Zástupcovia tejto skupiny sa veľmi podobali na cicavce a nezávisle si vyvinuli rad adaptácií, ktoré pozorujeme u cynodontov a ich cicavčích potomkov.

Ich ústna dutina si už vyvinula druhotné podnebie, ktoré baurioidom umožnilo dýchať a prehĺtať potravu súčasne. Hrudná a brušná časť trupu sa čiastočne oddelili , čo naznačuje prítomnosť diafragmy (bránice). Je veľmi pravdepodobné, že baurioidy boli osrstené a mali stálu telesnú teplotu.


-


Niektoré terocefaliany sa prispôsobili lovu pod vodnou hladinou (na obrázku ruský Perplexisaurus). Ktovie, kam by viedla ich evolúcia, keby nevyhynuli. Možno by dnes v moriach plávali terocefalianské ekvivalenty veľrýb a plutvonožcov.


V rámci Baurioidea rozoznávame 6-10 čeľadí (podľa toho, ktorého špecialistu sa opýtate), v záujme zoštíhlenia článku som sa ale rozhodol nepísať o každej v samostatnej podkapitole. Jednoduchšie bude predstaviť si základné ekologické typy týchto zvierat.

Drobných, suchozemských lovcov hmyzu a menších stavovcov zastupujú čeľade Ericiolacertidae a Regisauridae zo spodného triasu. Viaceré formy z čeľade Ictidosuchidae mohli žiť obojživelne. Rôzne anatomické znaky rodov ako Perplexisaurus a Karenites naznačujú, že tieto zvieratá sa dokázali potápať a loviť vodné živočíchy podobne ako dulovnice a vychucholy.


-


Reprezentanti skupiny Nanictopididae (na obrázku neskoropermská Purlovia maxima z Južnej Afriky) mali zvláštny chrup. Nezdá sa vhodný na zabíjanie a porcovanie mäsa, ani na konzumáciu tvrdej vegetácie. Ruský paleontológ a špecialista na terapsidy M.F. Ivakhnenko sa domnieva, že sa živili predovšetkým ľahšie spracovateľnými alebo rozkladajúcimi sa časťami rastlinných tiel.


Pokročilé terocefaliany zahŕňajú aj bylinožravé formy reprezentované čeľaďou Nanictopididae. Hoci jej zástupcovia (ako napríklad Purlovia) prítomnosťou očných zubov pripomínali svojich dravých príbuzných, v skutočnosti to boli prevažne vegetariáni. Chýbal im však účinný aparát na spracovanie tuhej vláknitej potravy, je preto pravdepodobné, že konzumovali najmä mäkšie časti rastlín, napríklad plody.


Najšpecializovanejšie a najvyspelejšie terocefaliany reprezentuje čeľaď Bauriidae z triasu. Boli to výlučne bylinožravé zvieratá malého vzrastu, ktorých chrup sa nápadne podobal zubom neskorších bylinožravých cynodontov. Ide o klasický príklad konvergentnej evolúcie. Terocefaliany ako Bauria a Microgomphodon konzumovali tuhú, vláknitú rastlinnú potravu. Ani pokročilé evolučné novinky však neumožnili bauriidom ďalšie prežitie. Posledné z nich vyhynuli v strednom triase.


-


Dvaja zástupcovia Baurioidea z triasu Južnej Afriky. Herbivorný Microgomphodon (vľavo) a insektivorný Regisaurus.


Po vyhynutí terocefalianov a dicynodontov zostala už len jedna skupina synapsidov – cynodonty. Týmto pre synapsidy započala doba temnoty, ktorá trvala 150 miliónov rokov. Vládu nad Zemou totiž prebrali plazy a našim predkom neostávalo nič iné, než sa držať v úzadí. Čas ich najväčšej slávy mal ešte len prísť.

-

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


-

Zdroje

Antón, M. (2013). Sabertooth. Indiana University Press.
Chinsamy-Turan, A. (Ed.). (2011). Forerunners of Mammals: Radiation• Histology• Biology. Indiana University Press.
Ivakhnenko, M. F. (2011). Permian and Triassic therocephals (Eutherapsida) of eastern Europe. Paleontological Journal, 45(9), 981-1144.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., & Fröbisch, J. (Eds.). (2014). Early evolutionary history of the synapsida (pp. 171-184). Springer.
Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press on Demand.
Lingham-Soliar, T. (2014). The Vertebrate Integument Volume 1. Origin and Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Rubidge, B. S., & Sidor, C. A. (2001). Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 449-480.
Ward, P. D. (2004). Gorgon: Paleontology, Obsession, and the Greatest Catastrophe in Earth's History. Viking Press.

Obrázky: Dmitry Bogdanov, Ghedoghedo, Smokeybjb
Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok






Za podporu ďakujeme

Pridať e-mail