21.07.2020-09:30:00   |   Marek Dzurenko
#Pravek
#Evolúcia
Západ Severnej Ameriky hostil počas vrchnej kriedy neobyčajne rôznorodú faunu dinosaurov, ktorej premeny v čase sú vďaka kontinuálnemu a bohatému fosílnemu záznamu dobre preskúmané. Gigantické bylinožravce – megaherbivory – tamojších ekosystémov reprezentovali hlavne rohaté ceratopsiany a kačicozobé hadrosaury.

Výnimočná sekvencia geologických vrstiev dokumentujúca zmeny suchozemskej megafauny umožňuje paleontológom testovať hypotézy o spôsobe, akým sa neskorokriedové dinosaury vyvíjali.

Evolučné premeny sa dejú v zásade dvomi spôsobmi. Častejším je štiepenie druhov v procese, ktorému hovoríme kladogenéza. Pri nej sa časť populácie rodičovského druhu v dôsledku geografickej alebo ekologickej izolácie premení na iný, dcérsky druh. Pôvodný druh sa tak rozdelí – rozštiepi – na dva. Evolúcia ale môže prebiehať aj inak – anagenézou. Tento pojem vyjadruje priamu postupnú premenu rodičovského druhu na dcérsky, pričom pôvodný druh zaniká.


-


Kladogenéza, čiže štiepenie evolučných línií, je hlavným, ale nie jediným spôsobom, akým sa druhy vyvíjajú. Fotografia zachytáva najväčšiu vystavenú zbierku lebiek rohatých dinosaurov na svete, ktoré sú usporiadané do vývojového stromu s vetvami reflektujúcimi kladogenetické štiepenie. Nové fosílne nálezy však poukázali na to, že niektoré druhy rohatých dinosaurov nevznikli kladogenézou, ale priamou premenou - anagenézou - rodičovských druhov.


V súčasnosti nie je celkom jasné, či bola anagenéza v evolúcii dinosaurov častým spôsobom tvorby druhov (speciácie). Štúdium iných organizmov naznačuje, že anagenéza je oproti kladogenéze pomerne vzácna. Aby sme mohli skúmať anagenetické premeny u dinosaurov, potrebujeme početnú vzorku fosílnych exemplárov, ktorá by zahŕňala súvislý rad časovo následných jedincov. Jednotlivé fosílie navyše musia byť presne datované, aby sme vedeli jednoznačne povedať, že sa výskyt jednotlivých druhov neprekrýval v čase.


Uvedené kritériá spĺňa len málo skupín dinosaurov. Fosílny záznam je notoricky nekompletný a väčšinu dinosaurov poznáme len na základe neúplných kostier. Nálezy viacerých jedincov jedného druhu, ktoré by boli navyše doplnené rovnako bohatými nálezmi druhov, ktoré existovali v čase pred ním a po ňom, sú výnimkou, nie pravidlom. A práve neskorokriedové dinosaury zo západnej časti Severnej Ameriky predstavujú takúto výnimku. Vďaka nim sa v súčasnosti množia priame dôkazy o premenách dinosaurov v čase.

Prvá štúdia, ktorej autori prišli s hypotézou o anagenéze u dinosaurov, bola publikovaná v roku 1992 tímom vedcov, na čele ktorého stál legendárny paleontológ Jack Horner.

Horner a kolektív si všimli, že viaceré skupiny dinosaurov z nálezísk v Montane a Alberte vykazujú anagenetické zmeny. Niektoré z tamojších dinosaurov totiž vyzerali ako prechodné články medzi formami, ktoré im predchádzali a nasledovali po nich. Autori štúdie tvrdili, že anagenéza mohla prebehnúť v rámci až štyroch skupín – u ceratopsianov, hadrosaurov, tyranosaurov a tiež hrubohlavých pachycefalosaurov. Mal Horner s kolegami pravdu?

Rohatá dynastia

Od práce Hornerovho tímu ubehli takmer tri desaťročia a za ten čas sa naše poznatky o dinosauroch znásobili. Tempo opisovania nových druhov je dnes omnoho rýchlejšie než v 90. rokoch. Vedci dnes v priemere opíšu nový druh dinosaura každý týždeň! Dinosauria paleontológia tak prežíva zlatú éru. Uplynulých pár desaťročí odhalilo napríklad nečakanú diverzitu Ceratopsidae – skupiny veľkých rohatých dinosaurov, ktorej zástupcovia boli dominantnými bylinožravcami západu Severnej Ameriky počas posledných 20 miliónov rokov druhohôr. K populárnym a dlho známym rodom ako Triceratops či Styracosaurus pribudla celá plejáda nových ceratopsidov. Objavy ďalších a ďalších druhov pomáhajú odborníkom rekonštruovať evolučnú históriu týchto podivuhodných zvierat.


-


Triceratops patrí medzi najznámejšie a najlepšie preskúmané nevtáčie dinosaury. S dĺžkou do 9 metrov a hmotnosťou okolo 10 ton bol jedným z najväčších ceratopsianov.


Skutočnou ikonou medzi bylinožravými dinosaurami je slávny Triceratops z podskupiny Chasmosaurinae, ktorý žil na samom konci kriedy. Historicky bolo v rámci tohto rodu opísaných až 16 druhov, dnes sú však v platnosti už len dva. Zvyšné „druhy“ v skutočnosti predstavovali iba rôzne rastové štádia. Veľké množstvo fosílnych zvyškov triceratopsa, identifikácia rastových štádií a detailné stratigrafické údaje robia z triceratopsa ideálny objekt na testovanie hypotéz o spôsobe evolučnej premeny. V nedávnej štúdii vedci zistili, že dva druhy triceratopsa – Triceratops horridus a T. prorsus nežili v rovnakom čase a s vysokou pravdepodobnosťou sa jeden vyvinul v druhý. Triceratops horridus bol geologicky starší a vyznačoval sa dlhšími nadočnicovými rohmi a predĺženým zobákom. Za 1 až 2 milióny rokov sa premenil v mladší druh T. prorsus s kratšími nadočnicovými rohmi a skráteným zobákom. Samotný rod Triceratops sa pritom vyvinul z ešte staršieho rodu Eotriceratops a aj v tomto prípade mohlo ísť o anagenetickú premenu.

Zrejme najzreteľnejší a najdlhší prípad anagenetickej evolúcie priniesla štúdia z tohto roku, ktorá dokumentuje celý rad premien u chazmosaurinov v priebehu 5 miliónov rokov. Zástupcovia Chasmosaurinae sa vyznačujú dlhými goliermi a výraznými nadočnicovými rohmi. Opísanie dvoch nových rodov – Navajoceratops a Terminocavus – vyplnilo medzeru v evolúcii týchto dinosaurov. Tieto dva rody predstavujú prechodné formy medzi staršími rodmi Utahceratops a Pentaceratops (pred 76 až 75 miliónmi rokov) a mladším rodom Anchiceratops (pred 72 až 71 mil. r.). Anagenetickú premenu dokazuje skutočnosť, že sa tieto chazmosauriny časovo neprekrývali a tvar ich goliera sa postupne menil. Staršie formy mali v hornej časti goliera hlboký zárez, ktorý sa u neskorších foriem postupne uzatváral, až nakoniec u rodu Anchiceratops úplne zmizol (pozri perexový obrázok).


Druhov podskupinou ceratopsianov boli Centrosaurinae, ktoré mali na rozdiel od chazmosaurinov krátky golier, dlhý nosový roh a krátke alebo úplne chýbajúce nadočnicové rohy. Aj v rámci tejto skupiny vedci identifikovali dlhú anagenetickú líniu, ktorá začína rodom Styracosaurus (pred 76 miliónmi rokov), pokračuje novoopísaným rodom Stellasaurus (pred 75,2 mil. r.) a končí rodmi Einiosaurus (pred 75,1 mil. r.) a Achelousaurus (pred 75 mil. r.). Je vcelku pravdepodobné, že tento vývojový rad ďalej pokračoval v rámci rodu Pachyrhinosaurus, ktorého tri druhy sa vo fosílnom zázname neprekrývajú. Najstarší z nich – Pachyrhinosaurus lakustai – sa objavil pred 73,7 miliónmi rokov a posledný P. perotorum prežil takmer až do úplného konca kriedy (pred 70 až 68 mil.r.).


-


Nová štúdia priniesla dôkazy o anagenéze centrosaurinov a opis nového druhu Stellasaurus ancellae. V kontexte doterajších nálezov je anagenetický spôsob evolúcie v línii Styracosaurus - Stellasaurus - Einiosaurus - Achelousaurus pravdepodobnejší, než kladogenetický.


Skutočné a zdanlivé premeny

Nové objavy tak povrdzujú Hornerovu hypotézu o anagenéze, aspoň pokiaľ ide o ceratopsidy. Čo však ostatné skupiny? Spolu s rohatými dinosaurami boli dominantnými megaherbivormi neskorej kriedy Severnej Ameriky hadrosaury, niekedy prezývané „kačicozobé dinosaury“. Zobáky mali vybavené sofistikovaným žuvacím aparátom s batériami stoviek neustále dorastajúcich zubov, ktoré im umožňovali efektívne spracovať veľké množstvo potravy. Fosílne nálezy dokazujú, že žili v početných čriedach a hniezdili v rozsiahlych kolóniách. Evolučne pokročilé hadrosaury zo skupiny Hadrosauridae delíme do dvoch podskupín – lambeosauriny (Lambeosaurinae) s výraznými hrebeňmi a saurolofiny (Saurolophinae), ktorým hrebene spravidla chýbali. V oboch podskupinách hadrosauridov vedci identifikovali prechodné formy, ktorých fosílny záznam sa neprekrýva s ich možnými predkami a potomkami.

Jedným z príkladov je rod Hypacrosaurus, ktorý v súčasnosti obsahuje dva druhy. Výsledky nedávnej štúdie ukázali, že starší druh Hypacrosaurus stebingeri bol pravdepodobne predkom mladšieho druhu H. altispinus. Hornerov tím v štúdii z roku 1992 vyslovil hypotézu, že Hypacrosaurus sa vyvinul z rodu Lambeosaurus, tvarom hrebeňa sa ale Hypacrosaurus omnoho viac podobá na iného súčasníka lambeosaura, rod Corythosaurus. Hypacrosaurus a Corythosaurus mali charakteristický hrebeň v tvare prilby a vzhľadom na časovú následnosť ich výskytu nemôžeme vylúčiť, že reprezentujú anagenetickú líniu.

Anagenézu paleontológovia zistili aj u saurolofinov. Niekedy sa označujú ako hadrosauridy bez hrebeňa, v skutočnosti ale niektoré rody mali hrebene, i keď neboli ani zďaleka tak spektakulárne ako u lambeosaurinov. V roku 2015 paleontológovia opísali nový rod Probrachylophosaurus, ktorý žil pred 79,8 až 79,5 miliónmi rokov. Jeho časový výskyt a tvar nízkeho hrebeňa presne zapadá medzi rody Acristavus spred 81 až 80 miliónov rokov a Brachylophosaurus spred 78 miliónov rokov.


Pri identifikácii anagenetických línií ale musíme byť opatrní. Občas môže byť vzťah priameho predka a jeho potomka iba zdanlivý. Napríklad v prípade dvoch druhov rodu Gryposaurus – G. incurvimanus a G. notabilis zo slávneho náleziska Dinosaur Park v kanadskej Alberte. Podrobný výskum tvaru lebiek oboch druhov a presnejšie datovanie ich pozostatkov odhalilo, že nemohlo ísť o anagenetickú líniu, pretože ich výskyt v čase sa prekrýval. Navyše sa ukázalo, že exempláre určené ako G. incurvimanus nepredstavujú samostatný druh, ale iba mladé jedince G. notabilis.


-


Dve dvojice materských a dcérskych druhov. Chazmosauriny Triceratops horridus a T. prorsus a lambeosauriny Hypacrosaurus stebingeri a H. altispinus.


Pokiaľ ide o ďalšie bylinožravce – pachycefalosaury so zhrubnutými lebkami, ich fosílie sú príliš málo početné na to, aby sme vedeli s istotou povedať, či sa niektoré z nich vyvíjali anageneticky. Podobne vzácne sú tiež skameneliny obrnených ankylosaurov, avšak v jednom prípade sa anagenézu identifikovať podarilo. Nedávno opísaný ankylosaur Zuul bol určený ako prechodná forma medzi rodmi Dyoplosaurus a Scolosaurus.

Poslední tyrani

Prednedávnom publikovaná štúdia priniesla prvý presvedčivý dôkaz o anagenéze u tyranosauridov. Autori opísali nový druh rodu Daspletosaurus, ktorý na Hornerovu počesť pomenovali D. horneri. Nový druh žil pred 76,7 až 75,2 miliónmi rokov, je tak len o niečo starší ako doteraz známy Daspletosaurus torosus, ktorý existoval pred 75,1 až 74,4 miliónmi rokov. Oba druhy sa vyskytovali v rovnakej oblasti a časové rozpätia ich existencie sa neprekrývali. Z týchto skutočností je možné vyvodiť, že dva druhy daspletosaura predstavujú anagenetickú líniu.

Podobne na tom môžu byť ďalšie tyranosaury. Napríklad severoamerický Gorgosaurus libratus sa mohol vyvinúť v mladší druh Albertosaurus sarcophagus. Gorgosaurus je od albertosaura o niekoľko miliónov rokov starší, podobá sa mu ale natoľko, že ho niektorí odborníci klasifikujú v rámci tohto rodu ako A. libratus. Nie je vylúčené, že ľahko stavané ázijské tyranosaury s dlhými a nízkymi čeľusťami – Alioramus a Qianzhousaurus – taktiež reprezentujú anagenetickú líniu, ich datovanie je ale neisté a túto otázku zodpovie len ďalší výskum.


-


Vrchnokriedové ekosystémy Ázie a Severnej Ameriky terorizovali tyranosaury ako až 9 metrov dlhý a 2,5 tony vážiaci Daspletosaurus torosus. Horner považoval daspletosaura za priameho predka T. rexa. V tomto prípade sa známy paleontológ mýlil. Tyrannosaurus rex bol v skutočnosti imigrant z Ázie.


A čo najväčšie tyranosaury zo všetkých? Jack Horner sa domnieval, že evolučná línia daspletosaura viedla k samotnému kráľovi dinosaurov – druhu Tyrannosaurus rex. Daspletosaurus však vyhynul ešte predtým, než sa na scéne objavil T. rex. Ten sa v skutočnosti do Severnej Ameriky rozšíril z Ázie. Tyrannosaurus rex je totiž veľmi blízko príbuzný ázijskému druhu Tarbosaurus bataar, ktorý niektorí odborníci radia priamo do rodu Tyrannosaurus. Je možné, že aj T. rex bol produktom anagenézy, keďže jeho výskyt sa v čase sa neprekrýval s dvojicou jeho najbližších príbuzných – T. bataar a ešte o niečo staršieho Zhuchengtyrannus magnus (pred 73,5 miliónmi rokov).


Niet pochýb o tom, že dôkladnejšie vzorkovanie a podrobnejší výskum odhalia ďalšie a ďalšie premeny dinosaurov v čase. Nič totiž netrvá večne. Biologické druhy sa neustále menia a ich existencia vždy končí len dvoma spôsobmi – buď vyhynú, alebo sa zmenia na druhy iné.

Tento článok sme Vám mohli priniesť vďaka podpore na Patreone. Aj symbolický príspevok nám pomôže zverejňovať viac kvalitných článkov.


Zdroje
Arbour, V. M., & Evans, D. C. (2017). A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science, 4(5), 161086.
Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M., & Moore, J. R. (2017). A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific reports, 7, 44942.
Evans, D. C. (2010). Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia). Zoological Journal of the Linnean Society, 159(2), 398-434.
Fowler, D. W., & Fowler, E. A. F. (2020). Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ, 8, e9251.
Fowler, E. A. F., & Horner, J. R. (2015). A new brachylophosaurin hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an intermediate nasal crest from the Campanian Judith River Formation of northcentral Montana. PloS one, 10(11), e0141304.
Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature, 358(6381), 59-61.
Lowi-Merri, T. M., & Evans, D. C. (2020) Cranial variation in Gryposaurus and biostratigraphy of hadrosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences.
Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Anderson, J. S. (2012). Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 350, 124-138.
Scannella, J. B., & Fowler, D. W. (2009). Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. North American Paleontological Convention, abstracts volume: 130
Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B., & Horner, J. R. (2014). Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek formation, Montana. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250.
Wilson, J. P., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2020). A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line' dinosaurs. Royal Society Open Science, 7(4), 200284.

Obrázky: Ville Sinkkonen (perex), Jens Lallensack, Allie Caulfield, Wilson et al., Slate Weasel, Dmitry Bodganov


Páčia sa Vám naše články? Podporte nás

Zdieľajte článok







Pridať e-mail